《呼吸作用》课件

第 八 章植 物 的 呼 吸 代 谢 及 能 量 转 换吕 晓 梅 教 学 要 求 要 求 学 生 掌 握 呼 吸作 用 的 概 念 和 生 理 作 用 ， 植 物 呼吸 代 谢 的 多 样 性 及 其 意 义 ， 了 解呼 吸 知 识 在 果 蔬 保 鲜 ， 种 子 贮 藏和 栽 培 方 面 的 应 用 。 第 一 节 呼 吸 作 用 的 概 念 Concept of Respiration第 二 节 植 物 的 呼 吸 代 谢 途 径 Respiratory Metabolism 第 三 节 呼 吸 代 谢 的 调 控 Control of respiration 第 四 节 呼 吸 作 用 的 指 标 及 影 响 植 物 呼 吸 的 因 素 Effect of respiration 第 一 节 呼 吸 作 用 的 概 念 和 生 理 意 义呼 吸 是 生 物 氧 化 过 程 ， 是 生 物 体 将 光 合 产 物 通 过有 控 制 的 步 骤 逐 步 氧 化 为 H2O和 CO2的 过 程 。呼 吸 作 用 （ 呼 吸 代 谢 ） 植 物 的 呼 吸 代谢 是 指 植 物 以 碳 水 化 合 物 为 底 物 ， 经过 呼 吸 代 谢 途 径 降 解 ， 产 生 各 种 中 间产 物 和 能 量 ， 供 给 其 他 生 命 活 动 过 程之 需 要 。 是 提 供 生 物 体 各 种 生 命 活 动 所 需 的 能 量 是 提 供 合 成 其 他 有 机 物 所 需 的 原 料 呼 吸 作 用 的 生 理 意 义植 物 抗 病 免 疫 方 面 有 着 重 要 作 用 C6H12O6 6O2 6H2O 6CO2 12H2O 常 用 的 方 程 式光 合 作 用 的 逆 过 程 植 物 呼 吸 代 谢 途 径呼 吸 代 谢 过 程 包 括 底 物 的 降 解 （ 底 物 氧化 ） 和 能 量 产 生 （ 末 端 氧 化 ） 。 有 氧 呼 吸 是 指 呼 吸 底 物 在 有 氧 条 件 下 ， 被彻 底 氧 化 降 解 为 H2O和 CO2并 产 生 大 量 能量 （ ATP） 的 过 程 ；无 氧 呼 吸 是 在 无 氧 或 缺 氧 的 条 件 下 ，呼 吸 底 物 被 部 分 氧 化 分 解 （ 不 被 彻 底氧 化 为 H2O和 CO2） 并 只 有 较 少 能 量 产生 的 过 程 ， 高 等 植 物 进 行 无 氧 呼 吸 时产 生 乳 酸 或 乙 醇 。有 氧 呼 吸 和 无 氧 呼 吸 第 二 节 植 物 呼 吸 代 谢 途 径一 底 物 氧 化 途 径二 电 子 传 递 链 和 氧 化 磷 酸 化 一 底 物 氧 化 途 径1 淀 粉 和 蔗 糖 的 降 解2 糖 酵 解 途 径3 三 羧 酸 循 环4 磷 酸 戊 糖 途 径 1 淀 粉 和 蔗 糖 的 降 解植 物 最 重 要 的 储 藏 多 糖 。淀 粉 降 解 可 通 过 淀 粉 磷 酸 化 分 解 和淀 粉 水 解 。淀 粉 的 降 解 淀 粉 葡 萄 糖叶 绿 体 /淀 粉 体水 解 -淀 粉 酶 ， -淀 粉 酶酸 解 淀 粉 磷 酸 解 酶 R酶 ， D酶 蔗 糖 葡 萄 糖 /果 糖糖 酵 解 途 径细 胞 质蔗 糖 合 酶 （ sucrose synthase）蔗 糖 酶 /转 化 酶 （ invertase） 蔗 糖 的 降 解 （ EMP途 径 ） 己 糖 经 过 一 系 列 无 氧 的 氧化 过 程 而 分 解 成 为 丙 酮 酸 的 代 谢 途 径 （ 在细 胞 质 中 进 行 ） 。葡 萄 糖 2NAD+ + 2ADP + 2H2PO4- 2丙 酮 酸 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O2 糖 酵 解 途 径 （ EMP途 径 ） 1 可 能 是 生 物 进 化 出 光 合放 氧 之 前 ， 产 生 能 量 的 主 要方 式 ， 最 古 老 的 呼 吸 途 径 。 2 产 物 丙 酮 酸 的 化 学 性 质 活跃 ， 可 以 通 过 多 种 代 谢 途 径 ，生 成 不 同 的 物 质 。 3 通 过 糖 酵 解 ， 可 获 得 生 命活 动 所 需 的 部 分 能 量 。4 糖 酵 解 途 径 中 ， 除 了 由 己糖 激 酶 、 磷 酸 果 糖 激 酶 、 丙酮 酸 激 酶 等 所 催 化 的 反 应 以外 ， 多 数 反 应 均 可 逆 转 ， 这就 为 糖 异 生 作 用 提 供 了 基 本途 径 。 糖 酵 解 产 生 的 丙 酮 酸 通 过 丙 酮 酸 转 运器 输 入 线 粒 体 基 质 。 丙 酮 酸 转 运 器 位于 线 粒 体 内 膜 ， 促 进 丙 酮 酸 和 线 粒 体基 质 中 OH-进 行 电 中 性 交 换 ， 使 丙 酮酸 进 入 线 粒 体 基 质 。 植 物 线 粒 体圆 柱 体 和 椭 球 体 ， 一个 植 物 细 胞 含 有 大 约数 百 个 线 粒 体 。3 三 羧 酸 循 环 脱 H (1)(4)(6)(8)(10) C H 3 C O C O O H N A D + N A D H + H + C o A S H C O 2 C H 3 C O S C o A O C C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O O H C ( O H ) C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O O H C H C O O H C H ( O H ) C O O H N A D ( P ) N A D ( P ) H + H C H 2 C O O H C H C O O H C O C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O C O O H N A D H + H N A D N A D H + H + + C O S C o A C H 2 C H 2 C O O H G D P + P i G T P C o A S H H 2 O C H 2 C O O H C H 2 C O O H F A D H 2 F A D C H C O O H C H C O O H H O C C O O H C H 2 C O O H H + N A D + C O 2 + + C o A S H H 2 OC o A S H C O 2 丙 酮 酸 乙 酰 CoA(2)(1) (7) (8) (9) (10) (5) (6) (3)(4) 柠 檬 酸 异 柠 檬 酸 草 酰 琥 珀 酸 -酮 戊 二 酸琥 珀 酰 CoA琥 珀 酸 延 胡 索 酸 L-苹 果 酸 草 酰 乙 酸 H O2 (1) 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 (2) 柠 檬 酸 合 成 酶 (3) 顺 乌 头 酸 酶 (4)(5)异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 (6) -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 复 合 体 (7) 琥 珀 酸 硫 激 酶 (8) 琥 珀 酸 脱 氢 酶 (9) 延 胡 索 酸 酶 (10)L-苹 果 酸 脱 氢 酶 4NADH+H+ 1FADH2 1ATP（ GTP） 脱 羧 3 CO2 1 由 琥 珀 酰 辅 酶 A合 成 酶 催 化 的 从 琥 珀 酰辅 酶 A转 化 为 琥 珀 酸 的 反 应 ， 在 植 物 中 是生 成 ATP， 而 在 动 物 中 生 成 的 是 GTP。植 物 三 羧 酸 循 环 特 点 2 线 粒 体 中 普 遍 存 在 NAD+苹 果 酸 酶 ， 它 催化 苹 果 酸 的 氧 化 脱 羧 反 应 。NAD+苹 果 酸 酶 的 存 在 使 植 物 可 以 在 缺 少 丙酮 酸 的 情 况 下 ， 完 全 氧 化 有 机 酸 ， 例 如 苹 果酸 、 柠 檬 酸 等 。 这 可 能 也 是 为 什 么 在 许 多 植物 的 液 泡 中 储 存 许 多 苹 果 酸 的 原 因 。(糖 酵 解 ） PEP 苹 果 酸 (线 粒 体 ） 丙 酮 酸 在 细 胞 质 中 进 行 ；主 要 中 间 产 物 是 五 碳 糖 。4 磷 酸 戊 糖 途 径产 生 NADPH； 合 成 酚 类 化 合 物 的 起 始 物 ;合 成 核 酸 ， 包 括 RNA和 DNA的 前 体 物 质 EMP及 TCAC中 形 成 的 H+ + NADH不能 直 接 与 游 离 的 氧 分 子 结 合 ， 而 是将 脱 下 的 氢 以 原 子 或 电 子 的 形 式 在一 系 列 的 传 递 体 中 转 移 传 递 ， 最 后由 末 端 氧 化 酶 将 电 子 传 递 给 O2， 与O2结 合 生 成 H2O。 二 电 子 传 递 链 和 氧 化 磷 酸 化 一 电 子 传 递 链 二 氧 化 磷 酸 化 三 抗 氰 呼 吸 四 末 端 氧 化 系 统 的 多 样 性 五 呼 吸 作 用 中 的 能 量 代 谢 传 递 体 复 合 体 (NADH:泛 醌 氧 化 还 原 酶 ) 复 合 体 (琥 珀 酸 :泛 醌 氧 化 还 原 酶 ) 复 合 体 (UQH2 :细 胞 色 素 C氧 化 还 原 酶 ) 复 合 体 (Cytc:细 胞 色 素 氧 化 酶 ) (ATP合 成 酶 )电 子 传 递 链呼 吸 链 (respiratory chain)也 称 电 子 传 递 链 ，是 指 呼 吸 代 谢 中 间 产 物 的 电 子 和 质 子 ， 沿 着 一系 列 有 顺 序 的 电 子 传 递 体 组 成 的 电 子 传 递 途 径 ，传 递 到 分 子 氧 的 过 程 。 电 子 传 递呼 吸 传 递 体 有 两 大 类 氢 传 递 体 NAD 、 FMN、 FAD、 UQ等 ,既传 递 电 子 也 传 递 质 子 ； 电 子 传 递 体 细 胞 色 素 系 统 和 某 些 黄 素 蛋 白 、铁 硫 蛋 白 ， 只 传 递 电 子 。 呼 吸 链 传 递 体 传 递 电 子 的 顺 序 是 代 谢 物 NADFMNUQ细 胞色 素 系 统 O2 鱼 藤 酮 不 敏 感 NADH:UQ氧 化 还 原 酶琥 珀 酸 ： UQ氧 化 还 原 酶UQH2： Cytc氧 化 还 原 酶Cytc氧 化 酶线 粒 体 基 质膜 间 隙 抗 氰 呼 吸 ( 交 替 氧 化 酶 抗 氰 呼 吸 的 生 理 意 义 天 南 星 科 植 物 的 佛 焰 花 序 天 南 星 科白 鹤 草 花 烛 马 蹄 莲南 蛇 棒玉 簪 参 与 生 物 氧 化 反 应 的 有 多 种 氧化 酶 ， 其 中 处 于 呼 吸 链 一 系 列 氧 化还 原 反 应 最 末 端 ， 能 活 化 分 子 态 氧的 酶 被 称 为 末 端 氧 化 酶 (terminal oxidase)。末 端 氧 化 系 统 的 多 样 性 1 线 粒 体 内 的 末 端 氧 化 酶 细 胞 色 素 氧 化 酶 抗 氰 氧 化 酶 （ 交 替 氧 化 酶 ）2 线 粒 体 外 的 末 端 氧 化 酶 酚 氧 化 酶 抗 坏 血 酸 氧 化 酶 乙 醇 酸 氧 化 酶 在 幼 嫩 组 织 中 较 活 跃 ， 在 成 熟 组 织 中 活 性较 小 。 通 常 呼 吸 作 用 中 耗 氧 量 的 80%由 这 种 酶 承担 。 该 酶 易 受 CN-、 CO和 N3-的 抑 制 。 细 胞 色 素 氧 化 酶 植 物 体 内 最 主 要 的 末 端 氧 化 酶 ， 其 作 用 是 将Cytc中 的 电 子 传 递 给 O2， 它 与 O2的 亲 和 力 最 高 。 抗 氰 氧 化 酶又 名 交 替 氧 化 酶 ， 线 粒 体 内 膜 上 的 一 种 末 端氧 化 酶 ,将 UQH2的 电 子 经 FP传 递 给 O2， 该 酶对 O2的 亲 和 力 高 。 多 酚 氧 化 酶 含 铜 的 氧 化 酶 ， 存 在 于 质 体 和微 体 ,催 化 酚 类 物 质 氧 化 为 醌 类 物 质 。 “伤 呼 吸 ” (wound respiration)防 止 微 生 物 感 染生 产 上 制 茶 、 烤 烟 、 水 果 加 工非 线 粒 体 末 端 氧 化 酶 抗 坏 血 酸 氧 化 酶定 位 于 细 胞 质 或 细 胞 壁 ， 以 蔬 菜 和 果 实 中 较 多 。催 化 抗 坏 血 酸 脱 氢 反 应 ， 生 成 脱 氢 抗 坏 血 酸 ，脱 下 的 氢 传 给 氧 生 成 水 。抗 坏 血 酸 氧 化 酶 与 戊 糖 磷 酸 途 径 所 产 生 的NADPH起 作 用 .在 能 量 代 谢 以 及 与 一 些 合 成 反 应 有 关 。 乙 醇 酸 氧 化 酶 一 种 黄 素 蛋 白 ， 存 在 于 过 氧 化 体中 ， 催 化 乙 醇 酸 氧 化 为 乙 醛 酸 的 反 应 。 在 光 呼 吸 及 水稻 根 部 的 氧 化 还 原 反 应 中 起 重 要 作 用 。 过 氧 化 物 酶 与 过 氧 化 氢 酶 末 端 氧 化 酶 有 的 存 在 于 线 粒 体 内 ，本 身 就 是 电 子 传 递 体 成 员 ， 伴 有ATP的 形 成 ， 如 细 胞 色 素 氧 化 酶 和交 替 氧 化 酶 ； 有 的 存 在 于 胞 基 质 和 其 它 细 胞 器中 ， 不 产 生 ATP， 如 抗 坏 血 酸 氧 化酶 、 多 酚 氧 化 酶 、 乙 醇 酸 氧 化 酶 等 . 1 氧 化 磷 酸 化2 底 物 水 平 磷 酸 化 3 氧 化 磷 酸 化 的 解 偶 联 和 抑 制 二 氧 化 磷 酸 化 氧 化 磷 酸 化 在 线 粒 体 中 ， 电 子 经 电 子传 递 链 传 递 到 氧 的 过 程 ， 伴 随 自 由 能的 释 放 ， 用 于 ADP的 磷 酸 化 形 成 ATP。 氧 化 磷 酸 化 机 理 化 学 渗 透 学 说 。 通过 线 粒 体 膜 上 的 ATP合 酶 复 合 物 （ 复合 物 V） 合 成 ATP。 抗 氰 呼 吸 (放 热 呼 吸 )末 端 氧 化 酶 ： 细 胞 色 素 氧 化 酶 交 替 氧 化 酶 第 三 节 呼 吸 代 谢 的 调 控 第 四 节 呼 吸 作 用 的 指 标 及 影 响 植 物 呼 吸 的 因 素外 界 条 件 呼 吸 作 用 的 生 理 指 标呼 吸 商 （ RQ） 呼 吸 底 物 在 呼 吸 过程 中 所 释 放 的 CO2的 量 和 吸 收 的 O2的量 间 的 比 值 。呼 吸 商 （ RQ） 释 放 的 CO2的 量 吸 收 的 O2的 量 当 呼 吸 底 物 为 碳 水 化 合 物 且 又被 彻 底 氧 化 时 ， 其 RQ为 1；当 呼 吸 底 物 为 脂 肪 (脂 肪 酸 )、蛋 白 质 等 分 子 中 含 还 原 程 度 较高 的 物 质 时 ， RQ 1；若 呼 吸 底 物 为 有 机 酸 等 氧 化 程度 较 高 的 物 质 时 ， RQ 1。 C6H 12O6 + 6O2 6CO2+6H 2O RQ = 6/6 = 1.0 C16H 32O2 + 23O2 16CO2+16H 2O RQ=16/23 = 0.7C6H 8O7 4.5O2 6CO2 4H 2O RQ=6/4.5=1.33葡 萄 糖棕 榈 酸柠 檬 酸 呼 吸 强 度呼 吸 强 度 /呼 吸 速 率 单 位 质 量 的 呼吸 材 料 在 单 位 时 间 内 进 行 呼 吸 所 消 耗 的O2或 释 放 的 CO2的 量 。 不 同 植 物 ， 呼 吸 速 率 不 同 不 同 器 官 或 组 织 ， 或 不 同 发 育 时 期 的 同 一 器 官 呼 吸 速 率 不 同 内 部 因 素 对 植 物 呼 吸 速 率 的 影 响生 长 快 的 生 长 慢 的 ， 细 菌 、 真 菌 高 等 植 物 生 长 旺 盛 的 衰 老 休 眠 的 ， 喜 温 植 物 耐 寒 植 物 ， 草 本 植 物 木 本 植 物 ， 阴 生 植 物 阳 生 植 物 ， 生 殖 器 官 营 养 器 官 ， 雌 蕊 雄 蕊 花 瓣 花 萼 ， 茎 顶 端 茎 基 部 ， 种 子 内 胚 胚 乳 ， 多 年 生 植 物 春 季 冬 季 ， 受 伤 、 感 病 的 正 常 健 康 的 （ 1） 温 度呼 吸 作 用 有 温 度 三 基 点 ， 即 最 低 、 最 适 、 最 高 点呼 吸 温 度 最 低 点 大 多 数 植 物 在 0 以 下 时 已 无 呼吸 或 仅 有 微 弱 呼 吸 。 冬 小 麦呼 吸 温 度 最 高 点 一 般 在 35-45 。使 呼 吸 过 程 以 最 快 的 ， 且 是 持 续 稳 定 的 速 度 进 行的 温 度 ， 称 为 呼 吸 最 适 温 度 。 温 带 植 物 呼 吸 作 用的 最 适 温 度 一 般 在 25 -35 之 间 。 2 外 界 条 件 对 呼 吸 速 率 的 影 响 温 度 对 豌 豆 幼 苗 呼 吸 速 率 的 影 响 预 先 将 豌 豆 幼苗 放 在 25 下 ，培 养 4天 ， 其 相对 呼 吸 速 率 为10， 在 放 到 不同 温 度 下 培 养3h, 测 定 相 对速 率 的 变 化 缺 氧 条 件 下 O2 无 氧 呼 吸 消 失 把 使 无 氧 呼 吸 停 止 进 行 时 的 最 低 氧含 量 (氧 分 压 )称 为 消 失 点 。O2浓 度 升 高 时 ， 有 氧 呼 吸 增 强 ， 当 O2浓 度 增 加 到 一 定 程 度 后 ， 呼 吸 作 用 使不 再 随 之 增 强 ， 这 一 氧 浓 度 称 为 氧 饱和 点 。（ 2） 氧 有 氧 呼 吸 无 氧 呼 吸 氧 浓 度不 同 氧 浓 度 下 呼 吸 商 也 不 同碳 水 化 合 物 为 底 物 ， 氧 浓 度 小 于 消 失点 ， 呼 吸 商 大 于 1；氧 浓 度 超 过 消 失 点 ， 无 氧 呼 吸 停 止 时 ，呼 吸 商 等 于 1。 苹 果 在 不 同 氧 分 压 下 的 气 体 交 换 实 点 为 耗 氧 量 空 点 为 CO2释 放 量 虚 线 为 无 氧 条 件 下 CO2的释 放 ， 消 失 点 表 示 无 氧 呼 吸 停 止 土 壤 通 气 不 良 时 (水 淹 )植 物 根 系 会 处 于 缺 氧 或 无 氧 环 境许 多 耗 能 反 应 ， 如 矿 质 元 素 的 吸 收 等乙 醇 或 乳 酸 会 使 原 生 质 蛋 白 质 变 性 ；有 机 物 消 耗 过 多 ；缺 乏 有 氧 呼 吸 的 一 些 中 间 产 物 ；ATP产 生 少 ；长 时 间 进 行 无 氧 呼 吸 （ 3） CO2末 端 产 物 ， 对 呼 吸 有 抑 制 作 用 。 但 只 有 当 CO2浓 度 (5%)大 大 超 过 自 然 状 况 下的 CO2浓 度 时 ， 才 会 发 生 这 种 情 况 。生 产 中 要 适 时 中 耕 松 土 、 开 沟 排 水 ， 减 少 CO2 增 加 O2， 保 证 根 系 正 常 生 长 种 子 休 眠 C6H12O6 6O2 6H2O 6CO2 12H2O 常 用 的 方 程 式光 合 作 用 的 逆 过 程 (4) 水 分 含 量植 物 种 子 水 分 含 量 与 呼 吸 作 用 的 关 系 。成 熟 种 子 水 分 含 量 较 低 ； 束 缚 水 ， 酶 不 能发 挥 作 用 ， 多 种 代 谢 ， 包 括 呼 吸 作 用 都 极微 弱 。水 分 含 量 增 高 后 ， 出 现 自 由 水 ， 酶 的 活 性增 高 ， 呼 吸 作 用 增 强 。 谷 粒 或 种 子 的 含 水 量 对 呼 吸 速 率 的 影 响1.亚 麻 ； 2.玉 米 ； 3.小 麦 （ 5） 机 械 创 伤 创 伤 会 显 著 加 强 呼 吸 。（ 6） 光 照 光 下 呼 吸 速 率 高 于 遮 阴 或 暗中 呼 吸（ 7） 离 子 盐 呼 吸 呼 吸 作 用 与 农 业 生 产1 种 子 、 幼 苗 的 呼 吸 作 用 2 果 实 的 呼 吸 作 用 种 子 形 成 与 呼 吸 作 用 种 子 贮 藏 与 呼 吸 作 用 萌 发 种 子 和 幼 苗 的 呼 吸 作 用 种 子 形 成 与 呼 吸 作 用 在 种 子 的 形 成 初 期 ， 呼 吸 逐 渐 升 高 ，灌 浆 期 达 到 最 高 峰 。 呼 吸 速 率 最 大 的 时 期 恰 好 是 贮 藏 物 质积 累 的 最 迅 速 时 期 。 在 25 下 测 定 菜 豆 种 子 成 熟 期 的 呼 吸 速 率 种 子 贮 藏 与 呼 吸 作 用 种 子 贮 藏 与 呼 吸 作 用 密 切 相 关 ， 呼 吸速 率 高 ， 有 机 物 消 耗 大 ， 种 子 寿 命 和 品质 降 低 。 在 贮 藏 种 子 时 尽 量 降 低 其 呼 吸 速 率 。一 般 油 料 种 子 含 水 量 在 8 -9 以 下 ， 淀 粉 种 子含 水 量 在 12 -14 时 ， (安 全 含 水 量 ) 谷 粒 或 种 子 的 含 水 量 对 呼 吸 速 率 的 影 响1.亚 麻 ； 2.玉 米 ； 3.小 麦 控 制 微 生 物 活 动 CO2浓 度 ， O2的 含 量 ， 控 制 种 子 的 呼吸 速 率 。气 调 法 进 行 粮 食 贮 藏 ， 对 密 闭 粮 仓 中 的空 气 抽 出 ， 再 充 入 氮 气 ， 来 抑 制 呼 吸 。目 的 控 制 种 子 含 水 量一 般 油 料 种 子 含 水 量 在 8 -9 以 下 ，淀 粉 种 子 含 水 量 在 12 -14 时 ， (安全 含 水 量 ) 萌 发 种 子 和 幼 苗 的 呼 吸 作 用种 子 萌 发 的 先 决 条 件 时 吸 水 ， 伴 随 含 水 量 的增 加 ， 呼 吸 速 率 会 迅 速 增 加 。 种 子 萌 发 过 程 中 ， 随 着 呼 吸 底 物 的不 同 ， 呼 吸 商 也 有 不 同 。 从 种 子 萌 发 到 苗 期 ， 全 部 呼 吸 几 乎都 属 于 生 长 呼 吸 。 种 胚 未 突 破 种 皮 之 前 胚 根 露 出 后 有 机 酸 的 参 与 或 由 于 缺 氧蛋 白 质 和 脂 肪 果 实 的 呼 吸 作 用在 果 实 成 熟 过 程 中 ， 在 一 定 时 期 ， 呼 吸 速 率 会 突 然 升高 ， 然 后 又 迅 速 下 降 ， 这 一 现 象 称 为 呼 吸 跃 变 。 呼 吸跃 变 是 果 实 进 入 完 熟 阶 段 的 一 种 特 征 。 苹 果 、 梨 、 香 蕉 、 番 茄 、 杏 等 为 呼 吸 跃 变 型 果 实 。 柑 桔 、 葡 萄 、 菠 萝 等 为 非 呼 吸 跃 变 型 果 实 。 线 粒 体 内 的 末 端 氧 化 酶 除 了 细 胞 色 素氧 化 酶 外 ， 还 有 氧 化 酶 、 氧 化 酶 、 氧 化 酶 和 等 氧 化 酶 。 其 中 细 胞 色 素 氧化 酶 是 植 物 体 内 最 主 要 的 末 端 氧 化 酶， 其 作 用 是 将 Cyta3中 的 电 子 传 至 ， 生 成 糖 酵 解 的 最 后 产 物 是 。 A 羟 基 丙 酮 酸 B 丙 酸C 丙 酮 酸 D 乙 醛 酸 具 有 明 显 放 热 特 征 的 呼 吸 途 径 ， 其末 端 氧 化 酶 是 氧 化 酶 。 A 细 胞 色 素 B 抗 氰 C 抗 坏 血 酸 D 多 酚