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第 二 章 生 命 的 起 源 与 进 化 非 生 命 物 质 现 代 生 命原 始 生 命 化 学 进 化 生 物 进 化 （ 1） 神 创 论 上 帝 创 造 万 物 ， 最 后 造 成 人 。 它 将 生 命 起 源 这 一 科 学 命 题 划 入 神 学 领域 ， 是 不 科 学 的 。 十 八 世 纪 以 前 ， 圣 经 及 其 宣 扬 的 神创 论 或 创 世 说 、 特 创 论 在 整 个 西 方 文 化 中占 据 着 统 治 地 位 。神 创 论 认 为 ， 地 球 及 万 物 是 上 帝 在 大 约6000年 以 前 ， 即 公 元 前 4004年 10月 26日 上午 9： 00钟 创 造 出 来 的 。 自 从 被 上 帝 创 造出 来 以 后 ， 地 球 上 的 生 命 没 有 发 生 任 何 变化 。 在 那 个 时 代 ， 大 多 数 人 相 信 世 界 是 上帝 有 目 的 地 设 计 和 创 造 的 ， 由 上 帝 制 定 的法 则 所 主 宰 ， 是 有 序 协 调 、 安 排 合 理 、 美妙 完 善 且 永 恒 不 变 的 。 并 且 ， 那 个 年 代 所有 著 名 的 学 者 都 毫 不 怀 疑 地 相 信 圣 经 的 字面 解 释 ， 神 创 论 的 思 想 对 那 个 时 代 的 科 学发 展 产 生 了 极 大 的 影 响 。 （ 2） 灾 变 论 每 一 次 灾 变 后 ， 旧 生 物 被 毁 没 ，新 的 生 物 又 被 上 帝 重 新 创 造 出 来 。 根 据 灾 变 论 的 观 点 ， 地 球 上 的 绝 大 多 数 变 化 是 突 然 、迅 速 和 灾 难 性 地 发 生 的 。 居 维 叶 认 为 ， 在 整 个 地 质 发 展 的过 程 中 ， 地 球 经 常 发 生 各 种 突 如 其 来 的 灾 害 性 变 化 ， 有 的灾 害 有 很 大 规 模 。 例 如 ， 海 洋 干 涸 成 陆 地 ， 陆 地 又 隆 起 山脉 ， 反 过 来 陆 地 也 可 以 下 沉 为 海 洋 ， 还 有 火 山 爆 发 、 洪 水泛 滥 、 气 候 急 剧 变 化 等 。 当 洪 水 泛 滥 之 时 ， 大 地 的 景 象 都 发 生 了 变 化 ， 许 多 生物 遭 到 灭 顶 之 灾 。 每 当 经 过 一 次 巨 大 的 灾 害 性 变 化 ， 就 会使 几 乎 所 有 的 生 物 灭 绝 。 这 些 灭 绝 的 生 物 就 沉 积 在 相 应 的地 层 ， 并 变 成 化 石 而 被 保 存 下 来 。 这 时 ， 造 物 主 又 重 新 创造 出 新 的 物 种 ， 使 地 球 又 重 新 恢 复 了 生 机 。 原 来 地 球 上 有多 少 物 种 ， 每 个 物 种 都 具 有 什 么 样 的 形 态 和 结 构 ， 造 物 主已 不 记 得 十 分 准 确 了 。 所 以 造 物 主 只 是 根 据 原 来 的 大 致 印象 来 创 造 新 的 物 种 。 这 也 就 是 新 的 物 种 同 旧 的 物 种 有 少 许差 别 的 原 因 。 居 维 叶 法 国 地 质 学 家 、 古 生 物 学 家 居 维 叶 可 以 看作 是 那 个 年 代 “ 灾 变 论 ” 的 最 有 影 响 的 代 表。 居 维 叶 推 断 ， 地 球 上 已 发 生 过 4次 灾 害 性 的变 化 ， 最 近 的 一 次 是 大 约 距 今 5000多 年 前 的摩 西 洪 水 泛 滥 。 这 使 地 球 上 生 物 几 乎 荡 尽 ，因 而 上 帝 又 重 新 创 造 出 各 个 物 种 。 最 著 名 的例 子 无 疑 是 圣 经 旧 约 中 所 说 的 大 洪 水 -圣经 故 事 变 成 了 地 质 学 的 例 证 。 （ 3） 自 然 发 生 论 生 物 是 从 非 生 物 环 境中 自 然 发 生 出 来 的 。 如 ： 腐 草 化 萤 、 腐 肉生 蛆 、 淤 泥 生 鼠 。我 国 古 代 有 “ 天 地 合 气 万 物 有 生 ” 的 说法 ，古 代 欧 洲 有 “ 地 球 乃 孕 育 生 命 的 慈 母 ”的 说 法 。 17 世 纪 意 大 利 医 生 F. Redi 用 实 验 证 明腐 肉 不 能 生 出 苍 蝇 仍 留 下 问 题 ： “ 别 的 星 球 上 生 命 如 何 起 源 ” 。 星 际 分 子 的 发 现 ：A. 1963年 以 来 ， 陆 续 发 现 太 阳 系 其 他 的 行 星 上 都 有 碳 氢化 合 物 及 其 衍 生 物 的 存 在 ， 例 如 ： 氨 、 水 、 氰 化 氢 、甲 醛 、 乙 醛 、 甲 酸 、 乙 醇 等 。B. 1978年 上 半 年 ， 已 知 由 C、 H、 O、 N构 成 的 星 际 分 子 共37种 ， 其 中 80 是 有 机 化 合 物 。C. 1997年 ， 美 国 对 火 星 表 面 成 分 探 测 表 明 ， 火 星 上 也 含有 生 物 有 机 物 。 A. 从 陨 石 的 提 取 物 中 ， 已 确 定 了 许 多 有 机 化 合 物 ，如 ： 各 种 碳 氢 化 合 物 、 氧 化 物 、 氮 化 物 、 硫 化 物及 卤 化 物 等 。B. 1969年 9月 ， 澳 大 利 亚 麦 启 逊 附 近 落 下 一 块 陨 石 ，从 碎 片 成 分 分 析 中 检 出 了 天 然 型 的 氨 基 酸 等 。 1924年 苏 联 生 物 学 家 奥 巴 林 发 表 专 著 。 1929年 英 国 遗 传 学 家 霍 尔 丹 也 提 出 类 似 观 点 。 1936年 奥 巴 林 专 著 再 版 ， 他 提 出 的 生 命 起 源 学 说 引起 世 界 重 视 。 按 照 这 个 学 说 ， 生 命 是 在 长 时 期 宇 宙 进 化 过 程 中发 生 的 ， 是 宇 宙 进 化 的 某 一 阶 段 无 生 命 的 物 质 所 发生 的 一 个 进 化 过 程 ， 而 不 是 在 现 在 条 件 下 由 非 生 命的 有 机 物 质 突 然 产 生 的 。 所 以 ， 生 命 起 源 大 约 发 生 在 距 今 4535亿 年 间 。 （ 1） 前 生 物 的 “ 化 学 ” 时 期 ， 称 为 化 学 进 化（ 或 称 为 分 子 进 化 ） 时 期 。（ 2） 复 制 “ 个 体 ” （ 细 胞 ） 的 自 组 织 时 期 。（ 3） 个 体 物 种 的 进 化 期 。 长 期 以 来 ， 人 们 关 注 的 是 第 (3)期 ， 成果 也 最 多 ， 但 对 化 学 进 化 到 生 物 进 化 期 至 今还 未 能 从 历 史 的 角 度 和 演 化 的 观 点 来 揭 示 非生 命 和 生 命 之 间 的 关 系 。 生 命 的 化 学 起 源 假 说 生 命 的 化 学 起 源 假 说 是 目 前 关 于 生 命 起源 的 主 流 观 点 。 这 一 假 说 认 为 ， 地 球 上 的 生命 是 在 地 球 温 度 逐 步 下 降 以 后 ， 在 极 其 漫 长的 时 间 内 ， 由 非 生 命 物 质 经 过 极 其 复 杂 的 化学 过 程 ， 在 原 始 海 洋 中 产 生 的 。 （ 1） 炽 热（ 2） 一 切 元 素 呈 气 态 降 温 原 始地 球 表 面 温度 降 低内 部 温度 很 高 火 山 喷 发 原 始大 气 思 考原始地球为原始生命的产生提供的物质基础、能源条件、场所分别是什么？ 物 质 基 础 原 始 大 气 （ CH 4、 NH 3、 H 2O、H 2、 H 2S、 H CN、 CO、 CO2）能 源 热 能 、 太 阳 能 、 闪 电 等场 所 原 始 海 洋 生命的化学演化的过程有 机 小 分 子无 机 小 分 子生 物 大 分 子多 分 子 体 系原 始 生 命 体第 一 阶 段第 二 阶 段第 三 阶 段第 四 阶 段 甲 烷 、 氨 、 硫 化 氢 、 氰 化 氢 、 水 蒸 汽 等 等 紫 外 线 太 阳 辐 射 提 供 能 量 闪 电 火 山 爆 发 合 成 一 些 简 单 的 光 、 热 雷 鸣 电 闪 有 机 化 合 物 有 机 酸 、 氨 基 酸 、 核 苷 酸 、 单 糖 、 脂 类 等 等 紫 外 光 火 山 爆 发 形 成 原 始 大 气H 2 NH4CH4 H2O氨 基 酸 单 糖 核 苷 酸 蛋 白 质 核 酸 1953年 美 国 芝 加 哥 大 学 研 究 生 S.Miller（ 米 勒 ）的 模 拟 试 验 。 1969年 9月 澳 大 利 亚 麦 启 逊 落 下 一 块 陨 石 ， 从 碎片 成 份 分 析 中 找 到 氨 基 酸 、 嘧 啶 、 脂 酸 等 。 美 国 科 学 家 米 勒 在 1950年 作 了 一 个 著 名 的 实 验 。 他 把组 成 生 命 体 的 基 本 的 碳 氢 化 合 物 的 分 子 如 甲 烷 (CH4)、 氨(NH3)等 与 水 (H2O)混 合 在 一 起 ， 灌 入 一 个 特 殊 的 玻 璃 装置 里 ， 然 后 加 热 ， 使 瓶 子 里 的 混 合 物 不 断 沸 腾 ， 产 生 气 体 。气 体 经 过 一 个 装 有 两 个 电 极 的 容 器 ， 容 器 里 便 连 续 产 生 电火 花 ， 就 象 大 自 然 里 的 闪 电 和 火 山 爆 发 。 这 种 气 体 经 过 冷却 又 变 成 液 体 流 回 原 来 的 装 置 里 。 经 过 一 个 星 期 的 反 复 实验 ， 然 后 对 装 置 里 的 液 体 进 行 化 学 分 析 ， 结 果 米 勒 惊 奇 地发 现 装 置 里 产 生 了 几 种 氨 基 酸 ！ 因 为 这 些 氨 基 酸 正 是 组 成现 代 生 命 体 的 蛋 白 质 结 构 中 的 重 要 成 分 ！ 米 勒 的 实 验 结 果 引 起 了 许 多 科 学 家 们 的 强 烈 关 注 ， 他们 在 米 勒 实 验 的 基 础 上 不 断 地 改 进 实 验 ， 结 果 天 然 蛋 白 质中 所 含 的 20种 氨 基 酸 全 部 被 人 工 合 成 了 。 这 些 实 验 结 果 有力 地 支 持 了 生 命 起 源 的 化 学 进 化 说 。 所 以 很 多 科 学 家 认 为 ，大 约 在 地 球 形 成 以 后 的 10亿 年 到 20亿 年 的 过 程 中 ， 地 球上 发 生 了 一 系 列 的 化 学 反 应 ， 而 生 命 就 是 这 些 化 学 反 应 的产 物 。 StanleyMiller(1953时 23岁 ) 用电击提供能量，从简单小分子可得到复杂的稍大分子。 米勒的实验装置 米 勒 模 拟 实 验 得 到 的 有 机 物（ 共 计 20多 种 ） 有 机 物 产 量 mol 甲 醛 2330 脲 （ 尿 素 ） 20 乳 酸 310 琥 珀 酸 40 甘 氨 酸 6 谷 氨 酸 在 原 始 海 洋 的 岸 边 、 岩 石 、 粘 土 的 表 层 或 像湖 泊 样 的 小 水 体 中 ， 氨 基 酸 、 核 苷 酸 等 有 机 小 分子 沉 积 ， 吸 收 能 量 ， 通 过 溶 液 聚 合 或 浓 缩 聚 合 的方 式 生 成 原 始 的 蛋 白 质 、 核 酸 等 生 物 大 分 子 。 美 国 福 克 斯 （ F.FOX)试 验 证 实 ： oCoC 50 oC单 核 苷 酸 多 核 苷 酸 奥 巴 林 的 团 聚 体 学 说 生 物 大 分 子 主 要 是 蛋 白 质 溶 液 和 核 酸 溶 液 ， 合 在一 起 时 ， 可 形 成 团 聚 体 小 滴 ， 这 就 是 多 分 子 体 系 ， 它具 有 一 定 的 生 命 现 象 。 混 合 白 明 胶 （ 蛋 白 质 ） 阿 拉 伯 胶 （ 多 糖 ） 团 聚 体 （ 小 滴 ） （ 1） 直 径 1m500m； （ 2） 稳 定 存 在 几 小 时 至 几 周 ； （ 3） 外 周 增 厚 呈 膜 状 结 构 ， 与 周 围 水 液 有 明 显 界 限 ； （ 4） 具 有 原 始 代 谢 特 征 ； （ 5） 可 以 增 长 和 繁 殖 。 蛋 白 质 与 核酸 等 混 合 液蛋 白 质 、 核酸 和 磷 酸化 酶 溶 液 界膜团 聚 体1-磷 酸葡 萄 糖 磷 酸 化 酶被 包 入 团聚 体 内(显 微 图 ) p p p p pp p p 磷 酸 化 酶淀粉 p 界 膜葡 萄 糖 -1-磷 酸 p 蛋 白 质 与 核酸 等 混 合 液蛋 白 质 、 核酸 和 磷 酸化 酶 溶 液 界膜团 聚 体1-磷 酸葡 萄 糖 磷 酸 化 酶被 包 入 团聚 体 内合 成 淀 粉 (简单 “ 代 谢 ” ) 团 聚 体 的 “ 繁 殖 ”(显 微 图 ) 最 初 实 验 ： 类 蛋 白 质 微 球 体 浓 缩 （ 1） 直 径 1m2m（ 相 当 于 细 菌 大 小 ） ；（ 2） 可 吸 纳 周 围 环 境 的 脂 类 ， 并 形 成 膜 状 结 构 ；（ 3） 膜 表 现 选 择 透 性 ， 反 映 渗 透 压 的 变 化 ；（ 4） 吸 纳 周 围 环 境 中 蛋 白 质 分 子 ， 微 球 体 可 “ 增 长 ” 和 “ 繁 殖 ” 。 无 论 哪 一 种 多 分 子 体 系 （ 团 聚 体 或 微 球 体 ） ，如 果 具 备 以 下 特 征 的 综 合 ， 那 么 ， 原 始 生 命 就 诞生 了 。 （ 1） 具 有 脂 双 层 膜 围 成 的 与 周 围 环 境 隔 开 的 含 水 囊 泡 。（ 2） 囊 泡 内 有 多 种 核 酸 、 蛋 白 质 、 糖 类 大 分 子 。（ 3） 能 选 择 性 地 从 周 围 环 境 中 吸 纳 “ 食 物 ” 。（ 4） 利 用 “ 食 物 ” 的 分 解 ， 复 制 自 身 一 部 分 起 核 心 作 用的 大 分 子 。（ 5） 囊 泡 因 大 分 子 增 多 而 “ 生 长 ” 和 “ 繁 殖 ” 。原 始 生 命 是 异 养 、 厌 氧 的 。 生命的化学演化的过程有 机 小 分 子无 机 小 分 子生 物 大 分 子多 分 子 体 系原 始 生 命 体第 一 阶 段第 二 阶 段第 三 阶 段第 四 阶 段 生 成演 变组 成形 成 无 机 小 分子 物 质 有 机 小 分子 物 质 有 机 高 分子 物 质多 分 子体 系 原 始生 命有 机 高 分子 物 质 从 上 可 知 ： 生 命 起 源 是 一 个 化 学 进 化 过 程 ， 说 明 生 物 界和 非 生 物 界 具 有 同 一 性 ， 同 时 也 显 示 出 生 命 物 质 和 非 生 命 物质 在 运 动 形 式 上 的 本 质 区 别 。 我 国 在 探 索 生 命 起 源 方 面 的 重 大 成 就1965年 ， 人 工 合 成 结 晶 牛 胰 岛 素 ；1981年 ， 人 工 合 成 酵 母 丙 氨 酸 转 运 核糖 核 酸 。 返 上 页 分 析 与 讨 论在现今的地球条件下，非生命物质能不能再演化为原始生命？ 出 现 原 始 的 细 胞 膜 原 始 祖 细 胞 类 似 于 今 天 的 小 的 支 原 体 。 支 原体 没 有 细 胞 壁 ， 其 外 围 是 细 胞 膜 ， 细 胞 质 中 只 有核 糖 体 ， 只 含 DNA、 RNA和 多 种 蛋 白 质 。 它 除 了可 以 在 细 胞 中 寄 生 外 ， 也 能 在 无 细 胞 系 统 的 培 养基 中 生 长 、 繁 殖 。 体 积 相 当 于 病 毒 大 小 ， 为 细 菌的 1/1000， 直 径 约 0.1m。 自 养 生 命 的 出 现 ： 卟 啉 是 一 种 有 色 物 质 ， 能 吸 收 太 阳 光能 ， 进 行 光 化 学 反 应 ， 有 了 卟 啉 就 有 了 自养 营 养 。 现 代 生 物 中 的 叶 绿 素 、 血 红 素 及各 种 细 胞 色 素 中 均 含 有 卟 啉 。 卟 啉 的 骨 架 是 卟 吩 。 卟 吩 是 由 四 个 吡 咯 环 以次 甲 基 相 连 而 成 ， 是 具 有 多 个 双 键 的 高 度 共 轭 的大 键 体 系 ， 所 有 卟 吩 的 衍 生 物 统 称 为 卟 啉 ， 其金 属 配 合 物 称 为 金 属 卟 啉 。 卟 啉 是 重 要 的 生 物 配 体 。 哺 乳 动 物 体 内 ， 约70%的 铁 元 素 是 以 卟 啉 配 合 物 的 形 式 存 在 。 血 红素 是 铁 卟 啉 一 类 配 合 物 的 总 称 。 血 红 素 与 相 应 的蛋 白 质 结 合 ， 成 为 血 红 素 蛋 白 。 血 红 蛋 白 和 肌 红蛋 白 载 氧 的 活 性 部 位 是 血 红 素 辅 基 铁 卟 啉 。 例 如 血 红 蛋 白 是 由 四 条 多 肽 链 组 成 的 ,每 条多 肽 链 的 螺 旋 结 构 形 成 一 个 疏 水 性 的 空 间 ，可 保 护 血 红 素 分 子 不 与 水 接 触 ， Fe2+不 被氧 化 。 Fe2+ 位 于 血 红 素 卟 啉 环 的 中 央 ， 与卟 啉 环 的 4个 吡 咯 基 、 O2及 多 肽 链 上 的 组 氨酸 形 成 六 配 位 体 。 每 个 血 红 蛋 白 分 子 可 逆结 合 4个 氧 分 子 ， 每 克 血 红 蛋 白 可 结 合 1.34 mL氧 气 . （ 1） 大 气 中 有 了 氧 ， 不 再 是 还 原 性 环 境 。（ 2） 大 气 上 层 有 了 臭 氧 层 。 （ 1） 有 氧 呼 吸 极 大 地 提 高 了 生 物 从 食 物 中 获 取 能 量 的 效 率 ： 无 氧 分 解 （ 糖 酵 解 ） 有 氧 分 解1 mol 葡 萄 糖 2个 ATP 36-38个 ATP 还 原 性 大 气 在 短 波 紫 外 线等 能 源 作 用 下能 生 成 简 单 有 机 物 (生 物小 分 子 )，简 单 有 机 物 可 生 成 复 杂 有机 物 (生 物 大 分 子 )并 在 原 始 海 洋 中 形 成 多 分子 体 系 的 团 聚 体 ，后 者 经 过 长 期 的 演 变 和 “自 然 选 择 ” ，终 于 出 现 了 原 始 生 命 体 。 一 、 生 物 进 化 理 论 1、 拉 马 克 的 进 化 理 论 2、 达 尔 文 的 进 化 理 论 3、 综 合 进 化 论 4、 中 性 进 化 学 说 二 、 生 物 进 化 的 证 据 1、 古 生 物 学 上 的 证 据 2、 胚 胎 学 上 的 证 据 3、 比 较 解 剖 学 上 的 证 据 现 代 科 学 技 术 的 发 展 进 步 ， 人 们 已 认 识 到 生物 有 个 从 无 到 有 、 发 展 进 化 的 过 程 。 在 几 十 亿 年 的漫 长 岁 月 中 ， 地 球 上 由 没 有 生 命 的 无 机 物 逐 渐 发 展而 成 为 今 天 的 生 命 世 界 。 生 物 产 生 的 观 点 特 创 论 ： 生 物 是 神 创 造 出 来 的 。 各 种 生 物都 是 一 次 创 造 的 ， 彼 此 之 间 无 任 何 亲 缘 关系 。 进 化 论 ： 现 代 生 物 是 由 共 同 的 原 始 祖 先 经过 漫 长 的 时 间 逐 渐 演 变 而 来 ， 各 种 生 物 之间 存 在 着 或 远 或 近 的 亲 缘 关 系 。 化 学 过 程 ： 无 机 物 （ 原 始 大 气 原 始 海 洋 中 CH4、 NH3、 CO 、 CO2 、H2O 、 HCN 、 N2等 ） 简 单 有 机 物 （ 氨 基 酸 、 核苷 酸 、 单 糖 、 脂 类 等 ） （ 37亿 年 前 ） 高 分 子 复 杂 有机 物 （ 蛋 白 质 、 核 酸 等 ） （ 36亿 年 前 ） 多 分 子 体 系（ 呈 现 初 步 生 命 现 象 的 分 子 团 聚 体 ， 出 现 微 球 体 等 前 细胞 型 生 命 体 ） （ 35亿 年 前 ） 原 始 细 胞 （ 34-35亿年 ） 原 核 细 胞 （ 厌 氧 细 菌 ） 光 合 细 菌 生 物 进 化 过 程 ： 原 始 细 胞 原 核 细 胞 真 核 细 胞 原 始 鞭 毛 虫 动 物 、 植 物 等 。 当 把 生 命 现 象 放 在 长 的 、 有 向 的 时 间 上 考察 ， 不 可 逆 性 是 如 此 清 晰 明 显 ， 已 经 消 失的 生 命 形 式 不 再 出 现 地 球 上 复 杂 的 生 物不 会 退 回 到 太 古 宇 宙 的 原 始 状 态 。 拉 马 克 生 平 简 介 拉 马 克 （ Jean-BaptistedeLamarck， 1744-1829） 是 法 国 伟 大 的 博 物 学 家 ， 较 早 期 的 进 化 论 者 之一 。 1761 1768年 在 军 队 服 役 ， 当 他 在 里 维 埃 拉驻 屯 时 ， 对 植 物 学 发 生 兴 趣 。 于 1778年 出 版 了 3卷 集 的 法 国 植 物 志 ， 这 时 ， 他 已 是 一 位 有 成就 的 植 物 学 家 。 1783年 被 任 命 为 科 学 院 院 士 ， 为 系 统 百 科 全 书 撰 写 植 物 学 部 分 ， 并 担 任 皇 家植 物 标 本 室 主 任 。 1820年 他 双 目 失 明 ， 以 后 的 著作 都 是 由 他 口 述 、 经 他 的 女 儿 记 录 整 理 出 版 的 。在 动 物 分 类 方 面 ， 他 第 一 个 将 动 物 分 为 脊 椎 动 物和 无 脊 椎 动 物 两 大 类 (1794)， 首 先 提 出 “ 无 脊 椎动 物 ” 一 词 ， 由 此 建 立 了 无 脊 椎 动 物 学 。 他 也 是现 代 博 物 馆 标 本 采 集 原 理 的 创 始 人 之 一 。 他 的 代表 作 是 无 脊 椎 动 物 系 统 (1801)和 动 物 学 哲学 (1809)， 在 这 两 本 巨 著 中 拉 马 克 提 出 了 有 机界 发 生 和 系 统 的 进 化 学 说 。 拉 马 克 拉 马 克 的 进 化 思 想 相 当 丰 富 ， 并 且 在 进 化 论 的 历史 上 第 一 次 成 为 一 个 体 系 。 他 的 论 点 主 要 有 ： 1、 生 物 物 种 是 可 变 的 ， 所 有 现 存 的 物 种 ， 包 括人 类 都 是 从 其 他 物 种 变 化 、 传 衍 而 来 ； 2、 生 物 本 身 存 在 由 低 级 向 高 级 连 续 发 展 的 内 在趋 势 ； 3、 环 境 变 化 是 物 种 变 化 的 原 因 ， 并 把 动 物 进 化的 原 因 总 结 为 “ 用 进 废 退 ” 和 “ 获 得 性 遗 传 ” 两个 原 则 。 拉 马 克 认 为 ， 环 境 变 化 了 ， 使 得 生活 在 这 个 环 境 中 的 生 物 有 的 器 官 由 于经 常 使 用 而 发 达 ， 有 的 器 官 则 由 于 不用 而 退 化 ， 这 就 是 “ 用 进 废 退 ” 。 这种 由 于 环 境 变 化 而 引 起 的 变 异 能 够 遗传 下 去 ， 这 就 是 “ 获 得 性 遗 传 ” 。 拉马 克 曾 以 长 颈 鹿 的 进 化 为 例 ， 说 明 他的 “ 用 进 废 退 ” 观 点 。 长 颈 鹿 的 祖 先颈 部 并 不 长 ， 由 于 干 旱 等 原 因 。 在 低处 已 找 不 到 食 物 ， 迫 使 它 伸 长 脖 颈 去吃 高 处 的 树 叶 ， 久 而 久 之 ， 它 的 颈 部就 变 长 了 。 一 代 又 一 代 ， 遗 传 下 去 ，它 的 脖 子 越 来 越 长 ， 终 于 进 化 为 现 在我 们 所 见 的 长 颈 鹿 。 总 的 来 说 ， 拉 马 克 的 进 化 学 说 中 主 观 推 测较 多 ， 相 对 的 争 议 也 较 多 ， 但 他 的 学 说 较系 统 和 完 整 ， 内 容 更 丰 富 ， 拉 马 克 的 学 说为 达 尔 文 的 科 学 进 化 论 的 诞 生 奠 定 了 基 础 ，他 的 动 物 哲 学 和 达 尔 文 的 物 种 起 源 被 称 为 现 代 进 化 论 思 想 的 两 大 源 泉 。 作 为 第 一 个 提 出 物 种 可 变 的 历 史 功 绩 则 是各 派 学 者 所 公 认 的 。 达 尔 文 生 平 查 尔 斯 达 尔 文 （ Charles Darwin， 1809-1882） 是 英 国著 名 生 物 学 家 。 达 尔 文 出 生 于 英 国 一 个 医 生 世 家 ， 他 的 家人 希 望 他 秉 承 家 族 的 传 统 ， 从 事 医 学 事 业 。 18世 纪 20年代 ， 达 尔 文 在 Edinburgh的 医 学 院 学 习 ， 但 由 于 他 对 自 然历 史 产 生 了 浓 厚 的 兴 趣 ， 并 因 此 而 退 学 。 19岁 ， 达 尔 文 的家 人 把 他 送 到 Cambridge去 学 习 神 学 ， 希 望 他 成 为 一 个乡 村 牧 师 ， 但 是 达 尔 文 对 自 然 历 史 的 兴 趣 变 得 越 加 浓 厚 ，完 全 放 弃 了 对 神 学 的 学 习 。 在 Cambridge期 间 ， 达 尔 文结 识 了 当 时 著 名 的 植 物 学 家 Henslow和 著 名 地 质 学 家Sedgwick， 并 接 受 了 植 物 学 和 地 质 学 研 究 的 科 学 训 练 。 查 尔 斯 达 尔 文 （Charles Darwin） John Stevens Henslow Adam Sedgwick (17851873) 1831年 夏 天 ， 达 尔 文 在 H enslow的 推 荐 下 ， 一 名不 拿 任 何 报 酬 的 博 物 学 家 身 份 随 英 国 海 军 探 测 船 “ 贝格 尔 号 ” 参 加 了 历 时 5年 的 环 球 考 察 ， 所 见 所 闻 对 其 生物 进 化 思 想 、 自 然 选 择 学 说 的 形 成 产 生 了 重 要 的 影 响； 1859年 发 表 了 物 种 起 源 一 书 ， 用 大 量 的 事 实 证明 了 生 物 变 异 的 普 遍 性 、 变 异 与 遗 传 的 关 系 ， 提 出 了生 存 竞 争 和 自 然 选 择 学 说 ， 系 统 地 论 述 了 物 种 形 成 的机 制 。 该 书 的 发 表 标 志 着 现 代 生 物 进 化 理 论 的 形 成 ，引 发 了 近 代 最 重 要 的 一 次 科 学 革 命 ， 因 而 达 尔 文 被 称为 生 物 进 化 论 的 奠 基 人 。 22岁 的 达 尔 文 开 始 贝 格 尔 舰 航 行 当 时 报 纸 上 刊 登 的讽 刺 达 尔 文 的 漫 画 达 尔 文 原 来 是 相 信 世 界 万 物 都 是 上 帝 创 造 的 ， 但 是 五 年 的 环球 航 行 ， 特 别 是 在 南 美 洲 长 期 的 科 学 考 察 改 变 了 他 的 信 仰 。在 贝 格 尔 号 航 行 中 ， 达 尔 文 采 集 到 许 多 植 物 和 海 生 动 物 。 这 些为 达 尔 文 后 来 形 成 自 然 选 择 理 论 提 供 了 重 要 的 例 证 。生 物 是 可 变 的 ， 但 进 化 的 动 力 是 什 么 ？ 达 尔 文 从 南 美 洲 回 到英 国 后 ， 一 直 忙 于 研 究 。 1838年 ， 他 偶 尔 读 了 马 尔 萨 斯 的 人 口论 ， 从 中 得 到 启 发 ， 领 悟 到 生 存 斗 争 在 生 物 生 活 中 意 义 ， 并 意识 到 自 然 条 件 就 是 生 物 进 化 中 所 必 须 有 的 “ 选 择 者 ” ， 具 体 的 自然 条 件 不 同 ， 选 择 者 就 不 同 ， 选 择 的 结 果 也 就 不 相 同 。 1844-1858年 期 间 ， 达 尔 文 最 终 完 成 他 的 生 物 进 化 基 本 理 论 。 1858年 ，达 尔 文 与 华 莱 士 同 时 在 林 奈 学 会 上 宣 读 论 文 ， 1859年 物 种 起 源 正 式 发 表 ， 达 尔 文 进 化 理 论 诞 生 了 。 达 尔 文 认 为 世 界 不 是 静 止 的 ， 而 是 进 化 的 。 物 种不 断 地 变 异 ， 新 种 产 生 和 旧 种 灭 绝 ， 其 动 力 就 是自 然 选 择 。 达 尔 文 研 究 证 明 生 物 都 有 过 量 繁 殖 的趋 向 ， 即 每 个 物 种 产 生 比 能 生 存 多 得 多 的 后 代 ，但 它 们 的 个 体 总 数 保 持 相 对 的 恒 定 ， 究 其 原 因 是生 物 生 存 的 空 间 和 所 需 食 物 是 有 限 的 ， 使 个 体 得以 存 活 、 它 们 必 须 为 生 存 而 竞 争 。 达 尔 文 所 讲 的生 存 竞 争 包 括 ： 物 种 内 、 物 种 间 和 生 物 与 环 境 之间 的 斗 争 等 三 个 方 面 。 同 一 种 生 物 的 不 同 个 体 会发 生 变 异 ， 有 的 变 异 对 生 存 有 利 ， 有 的 不 利 ， 而生 存 斗 争 的 结 果 ， 必 然 出 现 适 者 生 存 ， 不 适 者 被淘 汰 的 现 象 。 通 常 将 过 度 繁 殖 ， 生 存 竞 争 和 适 者生 存 作 为 自 然 选 择 的 三 个 要 点 。 达 尔 文 进 化 论 的 核 心 ： 自 然 选 择 学 说 生 物 普 遍 存 在 变 异 ， 许 多 变 异 能 遗 传 。 生 存 竞 争 ： 生 物 种 群 个 体 大 量 繁 殖 ， 生 物 与环 境 关 系 复 杂 。 每 种 生 物 为 了 生 存 繁 殖 ， 必然 要 争 取 食 物 、 空 间 、 阳 光 ， 抗 敌 害 和 不 良环 境 。 生 存 斗 争 的 结 果 是 大 量 个 体 死 亡 ， 少数 生 存 。 自 然 选 择 、 适 者 生 存 在 生 存 竞 争 中 ， 保 存 和 积 累 有 利 的 变 异 ，并 遗 传 给 后 代 ， 不 利 的 变 异 则 被 淘 汰 。 主 要 内 容 过 度 繁 殖 （ 条 件 ） 生 存 斗 争 （ 手 段 ） 遗 传 和 变 异 （ 基 础 ） 适 者 生 存 （ 结 果 ） 自 然 选 择 ： 在 生 存 斗 争 中 ，适 者 生 存 ， 不 适 者 被 淘 汰 的过 程 达 尔 文 对 长 颈 鹿 进 化 过 程 的 解 释 动 物 的 保 护 色 和 拟 态 结 论 ： 生 物 的 变 异 是 不 定 向 的 ， 自 然 选 择 是 定向 的 生 物 产 生 的 变 异 是 由 自 然 选 择 来 决 定 生存 或 淘 汰 适 应 是 自 然 选 择 的 结 果 意 义 ： 说 明 物 种 是 不 定 向 的 ， 进 化 的 ，能 够 正 确 解 释 生 物 界 的 多 样 性 和 适 应性 。 不 足 ： 对 遗 传 和 变 异 的 性 质 ， 对 遗 传和 变 异 的 作 用 等 问 题 没 有 做 出 本 质 的阐 明 。 20世 纪 20年 代 以 来 ， 随 着 遗 传 学 的 发 展 ， 一 些 科 学 家 用统 计 生 物 学 和 种 群 遗 传 学 的 成 就 重 新 解 释 达 尔 文 的 自 然 选择 理 论 ， 通 过 精 确 的 研 究 种 群 基 因 频 率 由 一 代 到 下 一 代 的变 化 来 阐 述 自 然 选 择 是 如 何 起 作 用 的 ， 逐 步 填 补 了 达 尔 文自 然 选 择 理 论 的 某 些 缺 陷 ， 使 达 尔 文 理 论 在 逻 辑 上 趋 于 完善 ， 这 就 是 现 代 综 合 进 化 论 （ The modern synthetic theory） 。 现 代 综 合 进 化 论 的 建 立 是 由 众 多 的 遗 传 学 家 、 生 物 系 统 学家 、 古 生 物 学 家 共 同 完 成 ， 而 由 赫 胥 黎 （ J.S. Huxley）在 1942年 综 合 归 纳 并 且 定 名 的 。 综 合 进 化 论 使 自 然 选 择 学 说 更 加 精 确 ， 它 更 新 了 自 然 选 择 学 说 的 一 些 基 本概 念 ， 简 述 如 下 ：(1)在 达 尔 文 看 来 ， 进 化 的 改 变 仅 仅 体 现 在 个 体 上 ， 综 合 进 化 论 则 认 为 ， 由 于基 因 分 离 和 重 组 ， 有 性 繁 殖 的 个 体 不 可 能 使 其 基 因 型 恒 定 地 延 续 下 去 ， 只 有交 互 繁 殖 的 种 群 才 能 保 持 一 个 相 对 恒 定 的 基 因 库 。 因 此 ， 进 化 体 现 在 种 群 的遗 传 组 成 的 改 变 上 ， 不 是 个 体 在 进 化 ， 而 是 种 群 在 进 化 ；(2)在 达 尔 文 学 说 中 ， 自 然 选 择 来 自 繁 殖 过 剩 和 生 存 斗 争 ， 他 是 基 于 繁 殖 过 剩和 生 存 斗 争 做 出 的 一 个 推 论 ， 而 在 综 合 进 化 论 中 ， 则 将 自 然 选 择 归 结 为 不 同基 因 型 有 差 异 的 延 续 。 在 种 间 或 种 内 的 生 存 斗 争 中 ， 竞 争 的 胜 利 者 被 选 择 下来 ， 它 的 基 因 型 得 以 延 续 下 去 ， 这 固 然 具 有 进 化 价 值 ， 但 除 此 之 外 ， 生 物 之间 的 一 切 相 互 作 用 ， 包 括 捕 食 、 竞 争 、 寄 生 、 共 生 、 合 作 等 等 ， 只 要 影 响 基因 频 率 和 基 因 型 频 率 的 变 化 都 具 有 进 化 价 值 。 单 是 个 体 的 繁 殖 机 会 的 差 异 也能 造 成 后 代 遗 传 组 成 的 改 变 ， 自 然 选 择 也 在 进 行 ; (3) 达 尔 文 还 不 能 区 别 可 遗 传 的 变 异 和 不 遗 传的 变 异 ， 他 有 时 还 采 用 了 后 天 获 得 性 遗 传的 概 念 。 综 合 进 化 论 摒 弃 了 这 些 过 时 的 概念 ， 而 将 自 然 选 择 学 说 和 孟 德 尔 理 论 及 基因 论 结 合 起 来 。 基 因 库种 群 ： 在 一 定 的 地 域 中 ， 一 个 物 种 的 全 体成 员 构 成 一 个 种 群 。 一 个 主 要 特 征 是 种 群内 的 雌 雄 个 体 能 通 过 有 性 生 殖 而 实 现 基 因的 交 流 。一 个 种 群 全 部 个 体 所 带 有 的 全 部 基 因 的 总和 就 是 一 个 基 因 库 。一 个 种 群 或 一 个 物 种 基 因 频 率 的 变 化 称 为微 进 化 ， 一 个 种 群 以 上 水 平 的 进 化 称 为 大进 化 。 1968年 木 村 在 “ Nature”提 出 “ 中 性 理 论 ” 1969年 Jing 和 Jukes提 出 “ 非 达 尔 文 进 化 ” 生 物 体 内 的 突 变 大 多 为 中 性 的 同 义 突 变 同 功 突 变 非 功 能 性 突 变 遗 传 飘 变 导 致 中 性 突 变 的 保 留 和 消 失 中 性 突 变 的 速 率 决 定 了 生 物 进 化 的 速 率 每 个 密 码 子 每 年 的 突 变 频 率 ： (0.3-9)*10-9 中 性 学 说 是 达 尔 文 进 化 论 的 微 观 演 化 水 平 的进 一 步 发 展 、 修 正 、 和 补 充 。 进 化 谱 系 ： 达 尔 文 学 说 和 综 合 进 化 论 都 主 张 生 物 进 化 是 渐 变 的 。 渐 变进 化 学 说 包 含 一 个 前 提 ， 即 地 球 的 历 史 也 是 渐 变 的 。 那 么 ，在 地 球 的 历 史 上 是 否 可 能 发 生 某 种 对 生 物 来 说 是 急 剧 的 灾难 性 的 变 化 呢 ？ 如 果 有 这 种 变 化 ， 对 生 物 的 进 化 带 来 了 什么 影 响 呢 ？ 引 起 人 们 思 考 这 个 问 题 的 重 要 事 实 是 物 种 的 绝 灭 。 在 生 物进 化 的 漫 长 岁 月 中 ， 很 多 物 种 绝 灭 了 。 现 存 的 物 种 顶 多 不过 是 全 部 物 种 的 千 分 之 一 到 十 万 分 之 一 。 古 生 物 学 和 地 质学 的 研 究 告 诉 我 们 ， 大 约 每 隔 2600万 年 2800万 年 ， 生 物界 就 要 发 生 一 次 大 规 模 的 物 种 绝 灭 (extinction)。 如 恐 龙的 绝 灭 发 生 在 白 垩 纪 之 末 。 如 何 解 释 生 物 大 绝 灭 这 一 历 史 现 象 呢 ？ 有迹 象 表 明 ， 在 地 球 的 历 史 上 可 能 发 生 过 灾变 。 灾 变 对 生 物 界 的 进 化 发 展 可 能 是 相 当 重 要的 ， 我 们 承 认 地 球 在 历 史 发 展 中 可 能 发 生了 灾 变 ， 绝 不 意 味 着 否 定 进 化 理 论 ， 相 反 ，研 究 清 楚 灾 变 ， 将 会 对 进 化 论 做 出 有 益 的补 充 。 主 要 有 三 方 面 的 证 据 ： 1、 古 生 物 学 上 的 证 据 2、 胚 胎 学 上 的 证 据 3、 比 较 解 剖 学 上 的 证 据 古 生 物 学 的 概 念 ： 研 究 地 质 历 史 时 期 生 物 的 发 生 、发 展 、 演 化 、 分 布 等 规 律 的 科 学 。 证 据 ： 化 石 ： 指 保 存 在 地 层 中 的 古 生 物 的 遗 体 、遗 迹 和 遗 物 。 化 石 在 地 层 中 出 现 的 顺 序 越 早 形 成 的 地 层 中 成为 化 石 的 生 物 越 简 单 ， 越 低 等 ， 越 晚 形 成 的 地 层中 成 为 化 石 的 生 物 越 复 杂 ， 越 高 等 。 例 子 ： 马 化 石 ： 始 祖 马 三 趾 马 现 代 马 种 子 蕨 化 石 ： 蕨 类 植 物 种 子 植 物 始 祖 鸟 化 石 ： 爬 行 类 鸟 类 最 典 型 的 化 石 是 早 期 灭 绝 的 恐 龙 的 骨 骼 化石 。 证 实 ： 现 代 的 各 种 生 物 是 经 过 漫 长 的 地 质年 代 逐 渐 进 化 而 来 进 化 的 顺 序 ： 简 单 复 杂 低 等 高 等水 生 陆 生 古 生 物 学 上 的 证 据 是 生 物 进 化 的 最 可 靠 的证 据 之 一 。 概 念 ： 研 究 动 植 物 胚 胎 的 形 成 和 发 育 过 程 的 科 学 。 证 据 ： （ 1） 高 等 生 物 的 胚 胎 都 是 从 一 个 受 精 卵 开始 的 （ 2） 七 种 胚 胎 动 物 和 人 胚 胎 的 比 较 ： 胚 胎 发育 早 期 很 相 似 都 有 鳃 裂 和 尾 ， 胚 胎 发 育 晚 期 除 鱼类 外 ， 其 他 动 物 和 人 鳃 裂 都 消 失 ， 最 后 人 的 尾 也消 失 。 结 论 ： （ 1） 高 等 动 物 起 源 于 单 细 胞 动 物 。 （ 2） 脊 椎 动 物 和 人 都 是 由 共 同 的 原 始 祖 先 进 化 而来 ； 共 同 的 原 始 祖 先 生 活 在 水 中 ； 人 是 从 有 尾 动物 进 化 而 来 。 19世 纪 Muller和 H aeckel提 出 鱼 类 是 爬 行 类 、 鸟 类 、和 哺 乳 类 的 共 同 祖 先 概 念 ： 对 各 类 脊 椎 动 物 的 器 官 和 系 统 进 行 解剖 和 比 较 的 科 学 。 证 据 ： 同 源 器 官 起 源 相 同 ， 结 构 和 部 位 相似 ， 而 形 态 和 功 能 不 同 的 器 官 。鸟 的 翼蝙 蝠 翼 手鲸 的 鳍马 前 肢人 上 肢 都 是 由 肱 骨 桡 骨 尺 骨 腕 骨 掌 骨 和 指 骨排 列 的 方 式 基 本 一 致形 态 功 能 各 不 相 同 结 论 ： 共 同 的 原 始 祖 先 进 化适 应 不 同 环 境 具 有 同 源 器 官的 不 同 生 物 同 源 器 官 爬 行 类 、 鸟 类 、 和 哺乳 类 的 前 肢 结 构 类 似 痕 迹 器 官 ： 高 等 动 物 保 留 某 些 退 化 的 器 官痕 迹 。 简 述 生 命 的 起 源 和 演 化 过 程 生 物 进 化 的 证 据