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第 五 章 杂 交 育 种(cross breeding) 本 章 主 要 教 学 内 容.杂 交 育 种 的 原 理.杂 交 亲 本 的 选 择 和 选 配.杂 交 方 式 和 技 术.杂 交 后 代 的 选 择 和 培 育.回 交 育 种.远 缘 杂 交 育 种 亲本1亲本2亲本3亲本4亲本5亲本n杂 交 育 种 的 基 本 概 念杂种新 品 种选 择 培 育 指不存在杂交障碍的同一物种内,不同品种或变种间的杂交。 指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。 3 意 义 1、 杂 交 可 以 实 现 基 因 重 组 , 获 得 新 的 变 异类 型 , 从 而 为 优 良 品 种 的 选 育 提 供 更 多 的 机会 。 基因重组 遗 传 效 果 综 合 亲 本 的 优 良 性 状改 善 基 因 位 点 间 的 互 作 关系 , 产 生 新 的 性 状 打 破 不 利 基 因 基 因 间 的 连 锁 2、 有 性 杂 交 可 广 泛 应 用 于 各 种 授 粉 方 式 和 繁殖 方 式 的 园 艺 植 物 。自 花 授 粉 作 物 有 性 繁 殖 作 物 无 性 繁 殖 作 物常 异 花 授 粉 作 物 异 花 授 粉 作 物 第 二 节 杂 交 方 式 和 技 术1、 单 交 ( single cross) 最 简 单 的 杂 交 方 式 , 两 个 亲 本 的 杂 交 方 式 , 又 称成 对 杂 交 。 乙 ( ) 甲 ( )甲 ( ) 乙 ( ) 互 为 正 反 交 A 杂 交 方 式 一 、 两 亲 杂 交 2. 回 交 ( back cross ) 杂 交 第 一 代 及 其 以 后 世 代 与 其 亲 本 之 一 再 进行 杂 交 的 方 式 。 轮 回 亲 本 (recurrent parent): 多 次 参 加 回 交 的亲 本非 轮 回 亲 本 (nonrecurrent parent) : 只 参 加 一次 杂 交 的 亲 本 甲 乙 F 1 甲 BC1F1 甲 BC1F2 BC2F1 二 、 多 亲 杂 交 ( multiple cross) 参 加 杂 交 的 亲 本 是 3个 或 3个 以 上 的 杂 交叫 多 系 杂 交 , 又 称 复 合 杂 交 或 复 交 。 根 据 亲 本参 加 杂 交 的 次 序 不 同 可 分 为 添 加 杂 交 和 合 成 杂交 。 添加杂交P1 P2F1 F 1 F1 PnF1 P3 P4交配次序与遗传组成问题1、 参 与 杂 交 的 次 序受性状遗传力的影响2、 优 为 隐 , 先 自 交先 高 后 低F1F2 P 由 图 可 以 看 出 , 亲 本 的 加 入 顺 序 对 杂 种 的 遗 传 组 成 影 响 很 大 , 越 是 最 后 加 入 的 所 占 比 例 越大 。 所 以 , 一 般 把 遗 传 力 高 的 放 前 边 , 遗 传 力 低的 、 综 合 性 状 好 的 最 后 加 入 。A B F1 C F1 D F 1 C B D A 例 如 : 月 季 品 种 杂 交 香 水 月 季 就 是 采 用 添 加 杂 交 结 合 回 交 育 成 的 。 月 月 红 突 厥 蔷 薇 ( 香 水 玫 瑰 )( 中 国 月 季 ) 波 邦 蔷 薇 法 国 蔷 薇 杂 种 波 邦 月 月 红 杂 种 长 春 月 季 香 水 月 季 杂 种 香 水 月 季 2. 合 成 杂 交 : 各 亲 本 排 列 不 分 先 后 , 平 行 排 列A B C D F1 F1 双 交 杂 种 A B C D 这 种 杂 交 方 式 各 亲 本 在 双 交 种 核 遗 传 组成 上 各 占 1/4。 它 可 以 在 短 期 内 综 合 多 个 亲 本的 优 良 性 状 , 缩 短 育 种 年 限 。 B 有性杂交技术一、有性杂交前的准备工作 1熟悉亲本的花器构造和开花习性 2制定杂交计划 3准备杂交工具 4. 做好花期调整 1. 确 定 育 种 目 标参 考 当 地 某 种 植 物 在 园 林 生 产 中 存 在 的 问 题 ,确 定 育 种 目 标 。2. 配 置 杂 交 组 合 、 确 定 杂 交 任 务根 据 当 地 具 体 条 件 和 可 能 以 及 亲 本 性 状 互 补 原 则 ,确 定 杂 交 组合 和 杂 交 花 朵 数 量 。3. 准 备 杂 交 工 具根 据 杂 交 数 量 ,参 加 杂 交 的 工 作 人 员 ,确 定 杂 交 工 具 的 数 量 。4. 杂 交 技 术 规 程 : 包 括 母 株 的 选 定 和 管 理 花 粉 的 准 备 的 时 间 和 技 术 要 求 杂 交 时 间 及 杂 交 时 的 技 术 要 求 :( 花 枝 的 整 理 、 花 朵 的 选 择 、 去 雄 、 授 粉 、 隔 离 、 标 记 ) 去 袋 的 时 间 和 杂 交 果 实 保 护 的 措 施 座 果 率 调 查 及 杂 交 果 实 采 收 的 时 间5. 杂 交 种 子 的 处 理 。 杂交计划 做 好 花 期 调 整 调 节 播 种 期 植 株 调 整 (比 如 摘 心 , 抑 制 过 早 开 花 ) 温 光 处 理 栽 培 管 理 措 施 植 物 生 长 调 节 剂 处 理 一 定 浓 度 的 GA涂 抹 牡 丹 花 蕾 可 促 进 开 花 ; 水 仙 鳞 茎 内 注 入 少 许 50 L/L GA可 促 进 开 花 ; ABA可 促 进 矮 牵 牛 、 草 莓 等 植 物 的 开 花 切 枝 贮 藏 法 二 、 杂 交 的 步 骤 和 技 术 一)杂交母株及花朵的选择 选生长健壮、发育良好的植株作母株 - 选营养充足、发育完全的花朵授粉;每枝选留 35 朵 二)隔离 、去雄、 套袋 1、隔离(isolation) 器械隔离:网室、硫酸纸袋等 空间隔离:种子生产 2、去雄(emasculation) - 雌雄蕊未成熟时进行 - 去雄后套袋并挂牌,注明去雄日期、品种名称、天气情况等 - 单性花不必去雄,只须套袋隔离(硫酸纸袋) 三)花粉的制备 1、花粉的采集 2、花粉的贮藏 3、花粉生活力的测定 1)直接授粉2)形态鉴定法 3)染色法: - 过氧化氢、联苯胺和-萘酚 - 氯化三苯基四氮唑(TTC) - I 2 -KI4)花粉发芽试验 :培养基法 四) 授粉(pollination)、标记、登记1、授粉 2、标记 - 授粉后应套袋并花枝挂牌; - 注明父母本、株号、授粉花数和日期等。3、登记 六) 杂交后的管理 1、除套袋:柱头枯萎后进行 2、管理 花灌木:摘心、去蘖(提高饱满度) 病虫害防治、防止人为破坏 适时采集杂交种子(注意放标牌)种子细小、易飞落种子或幼果易为鸟兽危害的植物,成熟前套纱布袋 第 三 节 亲 本 的 选 择 和 选 配亲 本 的 选 择 : 指 根 据 育 种 目 标 选 用 具 有 优 良 性 状 的 品 种 类 型 作 为杂 交 亲 本 。亲 本 的 选 配 : 指 从 入 选 的 亲 本 中 选 用 哪 些 亲 本 配 组 , 怎 样 杂 交 。 &广泛搜集符合育种目标原始材料,精选亲本&亲本应尽可能具有较多的优良性状&明确亲本的目标性状,分清目标性状的主次&重视选用地方品种&亲本的一般配合力要高广精明土高一 、 亲 本 的 选 择 原 则 &父母本性状互补&以具有较多优良性状的亲本作母本&亲本之一的性状应符合育种目标&注意父母本的开花期和雌蕊的育性&用一般配合力要高的亲本配组&选用不同类型或不同地理起源的亲本相配 补态优母符高期育二 、 亲 本 的 选 配 的 原 则 父 母 本 性 状 互 补一 是 不 同 性 状 的 互 补 如 选 育 早 熟 抗 病 的 黄 瓜 品 种 , 一 个 亲 本 具有 早 熟 性 , 另 一 亲 本 具 有 抗 病 性 同 一 性 状 的 不 同 单 位 性 状 的 互 补 如 选 育 番 茄 的 早 熟 品 种 , 利 用 二 个 早 熟 亲本 配 组 , 一 个 亲 本 显 蕾 开 花 早 , 另 一 亲 本 表现 为 果 实 生 长 发 育 快 、 转 色 快 。 第 四 节 杂 交 后 代 的 选 择 培 育v 无 性 繁 殖 园 艺 作 物 杂 交 后 代 的 选 择 只 对 杂 交 的 F1进 行 选 择 , 重 点 是 培 育 的 方 法 。v 有 性 繁 殖 园 艺 作 物 杂 交 后 代 的 选 择 系 谱 法 ( pedigree method) 混 合 法 ( bulk-population method) 单 子 传 代 法 ( single seed descent methold) 选 择 育 种 中 介 绍 的 其 它 选 择 方 法 一 、 杂 交 后 代 的 选 择 1、 系 谱 法 系 谱 法 也 称 基 因 选 择 法 , 也 就 是 多 次 单 株选 择 法 , 是 按 上 下 代 的 遗 传 亲 缘 关 系 进 行 选择 的 方 法 , 它 是 杂 种 后 代 最 常 用 的 杂 交 后 代选 择 方 法 。 选 择 程 序 与 多 次 单 株 选 择 法 完 全 相 同 。v 选 择 标 准v 选 择 群 体 规 模 亲 本 P1 P2 入 选 群 体的 5-10%P1 P2 亲 本 P3 P4P3 P4 自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 亲 本 P1 P2 入 选 群 体的 5-10%P1 P2 亲 本 P3 P4P3 P4 略 升 级 鉴 定整 齐 、优 良 自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 亲 本 P1 P2 入 选 群 体的 5-10%P1 P2 亲 本 P3 P4P3 P4 略CK 自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 亲 本 P1 P2 入 选 群 体的 5-10%P1 P2 亲 本 P3 P4P3 P4 略CK CK自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 选 择 标 准F1: 一 般 不 进 行 株 选 , 只 淘 汰 假 杂 种 和 个 别 明 显 不 良 的植 株 , 单 株 自 交 单 株 采 种 。F2: 先 进 行 组 合 间 比 较 , 淘 汰 一 部 分 较 差 的 组 合 。 从入 选 的 优 良 组 合 中 选 择 优 良 单 株 。 F2主 要 针 对 质 量性 状 和 遗 传 力 高 的 性 状 进 行 选 择 。 选 留 的 单 株 数 应根 据 下 代 可 能 种 植 的 株 系 数 和 总 株 数 来 确 定 。 一 般 来说 , 入 选 的 株 系 要 多 些 , 每 一 株 系 内 的 株 数 可 少 些 。通 常 优 良 组 合 的 入 选 株 数 约 为 本 组 合 群 体 总 数 的 5-10 左 右 。自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 F3的 选 择 标 准 仍 以 质 量 性 状 为 主 , 并 开 始 对 数 量 性 状 尤 其 是 遗 传力 高 的 数 量 性 状 进 行 选 择 。 首 先 比 较 株 系 间 的 优 劣 , 在 当 选 的 株 系 中 选 择 优 良 的单 株 。 如 要 淘 汰 的 株 系 内 确 实 有 个 别 优 株 , 也 可 当 选 。当 选 的 优 良 单 株 自 交 单 独 采 种 。 F3入 选 的 系 统 应 多 一 些 , 每 个 当 选 的 系 统 选 留 的 单 株可 少 一 些 ( 每 系 统 入 送 6-10株 ) , 以 防 漏 选 优 良 系 统 。自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 F4的 选 择 标 准 来 自 F3同 一 系 统 的 ( 即 同 属 于 F2一 个 单 株 的 后 代 )不 同 F4系 统 为 一 系 统 群 ( sib line) , 同 一 系 群 内 系 统间 互 为 姐 妹 系 ( sib line) 。F4是 对 产 量 等 遗 传 力 低 的 数 量 性 状 进 行 系 统 间 比 较 选择 的 世 代 , 因 此 , 必 须 有 重 复 。F4应 首 先 比 较 系 统 群 的 优 劣 , 在 当 选 系 统 群 内 , 选 择优 良 系 统 , 再 从 当 选 系 统 中 选 择 优 良 单 株 , 单 株 自 交 采种 。 整 齐 、 稳 定 、 优 良 系 统 的 去 劣 混 收 , 升 级 鉴 定 。 自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 亲 本 P1 P2 入 选 群 体的 5-10%P1 P2 亲 本 P3 P2P3 P2 略 互 为 姐 妹 系互 为 姐 妹 系互 为 姐 妹 系 F5的 选 择 标 准 F5及 以 后 世 代 是 对 数 量 性 状 选 择 为 主 的 世 代 。首 先 比 较 系 统 群 的 优 劣 , 从 优 良 系 统 群 内 选 出优 良 系 统 混 合 留 种 , 升 级 鉴 定 。 F5还 未 稳 定 的 材 料 需 继 续 单 株 选 择 , 直 至 选出 整 齐 一 致 的 系 统 为 止 。自 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 种 植 规 模F1: 每 组 合 3050株 F2: 几 百 株 到 上 千 株 假 设 目 标 性 状 由 主 效 显 隐 性 基 因 各 3对 控 制 , 且 不 连 锁 , 为 保 证 有 95%机 会( a=0.95) 出 现 1株 , 则 F2的 种 植 株 数 为 :F3: 每 一 系 统 种 植 几 十 株F4: 每 小 区 种 60株 左 右 F5: 每 小 区 种 60株 左 右 亲 本 P1 P2P1 P2 亲 本 P3 P4P3 P4 略CK CK异 花 授 粉 作 物 系 谱 法 选 择 程 序 二 、 杂 交 后 代 的 培 育 无 性 繁 殖 园 艺 植 物 的 杂 交 育 种 程 序 与 有 性 繁 殖 植物 的 不 一 样 。 前 者 是 先 培 育 后 选 择 , 而 且 选 择 一 代即 可 。 后 者 的 杂 种 后 代 的 培 育 和 选 择 是 同 时 进 行 的 。1、保证杂种后代的正常发育2、培育条件与育种目标相适应3、培育条件相对一致 第 五 节 回 交 育 种o 采 用 多 次 回 交 方 法 育 成 新 品 种 称为 回 交 育 种 。甲 乙 F1 甲 BC1F1 甲 BC 1F2 BC2F1 一 、 回 交 的 遗 传 效 应( 一 ) 增 强 杂 交 后 代 的 轮 回 亲 本 性 状 : 随 着 回 交 次 数 的增 加 , 后 代 个 体 的 轮 回 亲 本 性 状 逐 步 增 强 。 因 此 ,只 要 在 每 次 回 交 后 选 择 那 些 具 有 非 轮 回 亲 本 目 标 性状 的 个 体 继 续 进 行 回 交 , 经 过 约 45代 的 回 交 就 能获 得 既 有 非 轮 回 亲 本 目 标 性 状 、 又 在 其 它 性 状 方 面与 轮 回 亲 本 十 分 相 似 的 个 体 。 ( 二 ) 增 加 杂 种 后 代 群 体 内 具 有 轮 回 亲 本 性 状 个 体 比 例o 回 交 与 自 交 一 样 , 随 着 世 代 增 进 , 后 代 中 纯合 体 的 比 率 会 增 加 :o 基 因 对 数 越 多 , 纯 合 速 度 越 慢 , 需 要 回 交 的次 数 也 越 多 。o 在 各 对 基 因 独 立 遗 传 情 况 下 , 回 交 同 自交 相 比 , 后 代 的 纯 合 速 度 更 快 二 、 回 交 的 应 用 1、 提 高 优 良 品 种 的 抗 病 性 、 抗 逆 性2、 转 育 雄 性 不 育 基 因3、 克 服 远 缘 杂 种 不 稔4、 改 善 杂 种 材 料 的 性 状5、 创 造 新 种 质 三 、 回 交 育 种 的 方 法( 一 ) 亲 本 选 择 选 配 的 特 点 1. 轮 回 亲 本 的 综 合 性 状 优 良 , 仅 一 两 个 性状 需 要 改 造 。 2. 非 轮 回 亲 本 输 出 性 状 ( 轮 回 亲 本 需 要 改 造的 性 状 ) 优 良 , 且 由 少 数 基 因 控 制 。 3. 轮 回 亲 本 在 生 产 上 应 具 有 较 长 的 预 期 使 用寿 命 。 4. 为 防 止 多 代 近 交 ( 回 交 ) 导 致 生 活 力 退 化 ,可 用 同 类 型 其 它 品 种 作 为 轮 回 亲 本 ( 二 ) 回 交 后 代 的 处 理1、 若 输 出 性 状 是 完 全 显 性 : 从 F1和 每 次 回 交 后 代 中 选 择 具 有 输 出 性 的 个 体 , 直 接 与 轮 回 亲 本 回 交 即 可 。2. 若 输 出 性 状 是 隐 性 时 : 将 F1和 每 次 回 交 的 后 代 分 别 自 交一 次 , 使 隐 性 的 输 出 性 状 表 现 出 来 , 选 择 具 有 目 标 性 状的 个 体 进 行 回 交 。 六 、 远 缘 杂 交( 一 ) 远 缘 杂 交 的 概 念 : 远 缘 杂 交 一 般 是 指 种 间 或 种 以 上 的 属 、 科 间 的 杂 交 。( 二 ) 远 缘 杂 交 的 意 义 1. 利 用 异 种 、 属 的 特 殊 有 利 性 状 : 如 抗 病 性 、 抗 逆 性 、 提 高 品 质 等 ; 2. 丰 富 植 物 的 变 异 类 型 : 如 在 花 色 、 形 状 、 香 气 等 方 面 ; 3. 创 造 雄 性 不 育 新 类 型 二 、 远 缘 杂 交 育 种 的 特 点 1. 亲 本 间 交 配 不 亲 和 性 : 不 同 种 属 间 存 在 的 生 殖 隔离 导 致 亲 和 性 差 ; 2. 远 缘 杂 杂 种 的 不 育 性 : 即 杂 交 后 很 难 获 得 的 后 代没 有 生 殖 能 力 。 3. 远 缘 杂 种 的 异 常 分 离 和 返 祖 现 象 : 由 于 亲 本 间 遗传 差 异 大 , 后 代 的 分 离 不 规 则 。 从 F1就 出 现 分 离 ; F2的 分 离 范 围 广 , 类 型 复 杂 , 多 样 ; 分 离 世 代 长 。 在 杂种 后 代 中 不 仅 出 现 综 合 父 母 本 性 状 的 杂 种 类 型 、 新 物 种 类 型 , 还 出 现 与 母 本 相 似 的 类 型 。 这 种 与 母 本 相似 的 类 型 我 们 称 之 为 “ 返 祖 现 象 ” 。 4 . 远 缘 杂 杂 种 的 难 稔 性 : 杂 交 后 代 没 有 生 殖 能 力 。 5. 远 缘 杂 种 的 优 势 : 在 生 活 力 、 抗 性 、 品 质 等 方 面有 明 显 的 优 势 。 三 、 远 缘 杂 交 的 障 碍 及 克 服 途 径( 一 ) 远 缘 杂 交 的 不 亲 和 性 及 其 克 服 途 径 远 缘 杂 交 通 常 表 现 为 不 能 结 籽 或 结 耔 不 正 常 ,这 是 由 于 父 母 本 在 长 期 的 进 化 过 程 中 , 形 成 了 各种 隔 离 机 制 , 性 器 官 不 亲 和 , 使 受 精 过 程 很 难 进行 。 主 要 表 现 为 :1. 由 于 异 种 植 物 的 柱 头 环 境 和 柱 头 分 泌 物 差 异 太 大 ,使 花 粉 在 异 种 植 物 的 柱 头 上 不 能 萌 发 ;2. 花 粉 管 生 长 太 慢 或 太 短 , 不 能 达 到 胚 囊 ;3. 虽 能 到 达 胚 囊 , 但 不 能 受 精 , 或 只 有 极 核 或 卵 核发 生 单 受 精 。 克 服 途 径1. 注 意 亲 本 的 选 择 和 选 配2.采 用 特 殊 的 授 粉 方 法 : 混 合 授 粉 、 重 复 授粉 、 提 前 或 延 迟 授 粉 、 射 线 处 理 等 。3. 染 色 体 加 倍 法4. 生 理 接 近 法 : 如 先 嫁 接 、 后 杂 交5. 媒 介 法 : 用 第 三 个 种 作 为 桥 梁 种6. 柱 头 移 植 或 花 柱 短 截 法7. 化 学 药 剂 的 应 用8. 试 管 受 精 与 雌 蕊 培 养 ( 二 ) 远 缘 杂 种 不 育 性 及 其 克 服途 径o 远 缘 杂 种 的 不 育 性 主 要 表 现 在 : 虽 产 生 受精 卵 , 但 受 精 卵 与 胚 乳 或 母 体 的 生 理 机 能不 协 调 以 致 不 能 发 育 成 健 全 的 种 子 ; 或 虽有 种 子 , 但 不 能 发 芽 或 发 芽 后 不 能 长 成 植株 。 克 服 方 法 有 : 1. 幼 胚 的 离 体 培 养 2. 嫁 接 3. 改 善 发 芽 和 生 长 条 件 ( 三 ) 远 缘 杂 种 难 稔 性 及 其 克 服途 径o 远 缘 杂 种 由 于 生 理 上 的 不 协 调 , 不 能 形 成 生 殖器 官 ; 或 虽 能 开 花 , 但 由 于 形 成 配 子 的 减 数 分裂 过 程 中 染 色 体 不 能 正 常 联 会 , 不 能 产 生 正 常配 子 , 因 而 不 能 结 实 , 这 就 是 杂 种 不 稔 性 。 克服 方 法 有 : 1. 染 色 体 加 倍 2. 回 交 法 3. 蒙 导 法 4. 逐 代 选 择 5. 改 善 营 养 条 件 或 喷 施 微 量 元 素 四 、 远 缘 杂 种 的 选 择远 缘 杂 种 分 离 世 代 早 , 一 般 在 F1先 用 集 团选 择 法 ; 如 果 是 为 改 进 推 广 品 种 的 个 别 性 状 ,而 这 种 性 状 是 受 显 性 基 因 控 制 、 遗 传 力 又 较 高时 , 那 么 当 这 种 性 状 在 杂 种 后 代 中 出 现 后 , 就可 以 采 用 回 交 法 , 边 回 交 边 选 择 。 根 据 远 缘 杂交 的 特 点 , 远 缘 杂 种 的 选 择 还 应 注 意 以 下 几 点 : 1. 扩 大 杂 种 的 群 体 数 量 2. 放 宽 早 代 选 择 标 准 , 增 加 杂 种 繁 殖 世 代 3. 再 杂 交 选 择 4. 培 育 与 选 择 相 结 合
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