《遗传的基本定律》PPT课件

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第二章 遗传的基本定律 一、与遗传有关的概念 ( 一 ) 性状 、 相对性状及性状的显隐性 1、 性状 :生物体的形态特征和生理特性的 统称。 2、 单位性状:每一个具体的性状在遗传学 研究中被作为一个单位看待 , 故称为单 位性状 。 任何性状的表现都是基因型和内外环境 条件相互作用的结果。 1) 相对性状:同一单位性状的相对差异称为 相对性状 。 2) 显性性状 ( dominant character) : F1中表 现出来的亲本一方的性状 。 3) 隐性性状 ( recessive character) : F1中不 表现出来的性状 。 ( 二 ) 杂交常用的名词 1、 亲代 ( parent generation) :相对于后代 而言 , 两个杂交的生物体就叫亲代 , P。 2、 子一代 ( first filial generation) :亲代 杂交所产生的下一代 , F1。 3、 子二代 ( second filial generation): F1 自交或 F1 个体相互交配所产生的子代叫 子二代, F2。 4、 正交和反交 ( reciprocal cross, 互交 ) : 用甲乙两种不同遗传特性的亲本杂交时 , 如以甲作母本 、 乙作父本的杂交为正交 , 则以乙作母本 、 甲作父本的杂交为反交 。 两者合起来就叫互交 。 5、 自交 ( self-cross) :雌雄同体的生物 , 同一个体上的雌雄交配 , 一般用于植物 。 6、 回交 ( back cross) :子一代与亲本之 一相交配的一种杂交方法 。 7、 测交 ( test cross) :让杂种子一代与隐性 纯合亲本类型交配 , 是一种用来测定杂种 F1遗传型的方法 。 8、 纯种 ( true breeding):相对于某一或某 些性状而言在自交后代中没有分离而可真 实遗传的品种。 二、分离定律 1、 孟德尔的豌豆一对性状杂交试验 2、 分离定律的基本内容:形成性细胞的时候 , 等位基因随着同源染色体的分离而各自进 入一个性细胞 。 特点 F1只表现 1个亲本性状 F2分离 3 1其中显性个体 中 1 3真实遗传 , 2 3个体在 F3中继续分离 。 问题 多代自交会有什么效果 ? 3、 分离定律的验证 测交法:杂种一代 ( F1) 与其隐性纯合 体亲本 ( P) 的交配 。 Rr rr Rr:rr=1:1 作用 后代的分离比例反映了待测个体的 配子比例 。 自交法: F2自交产生 F3代 , 观察 F3代的性状分 离 。 作用 后代的分离比例等于待测个体的配子比例 的平方 。 子 2代能否真实遗传反应了子 1代个体 的基因型 花粉测定法 因为相对基因各自进入一个性细胞 , 因此通过 对花粉的观察测定可以确定该等位基因是否符 合分离规律 。 4、 分离定律的应用 自交的情况下性状的分离和性状的纯合 是同时发生的 , 其结果是杂合体越来越 少 , 纯合体越来越多 。 配子只含有等位基因的一员 , 不再产生 分离 , 因此 , 利用花粉植株加倍就可得 到纯合的二倍体 。 这一规律从理论上说明了生物界由于杂 交和分离所出现的变异的普遍性。 分离定律奠定了常规育种的理论基础 解释许多遗传现象 。 我国婚姻法中 5代内不准婚配的规定就是根据 分离定律和隐形遗传病的特点作出的。 三、独立分配定律 (自由组合定律) 1、 亲组合 ( parental combination) :亲本原 有的性状组合 。 重组合 ( recombination) :亲本品种原来没 有的性状组合叫重组合 。 豌豆杂交试验例证: P(亲代 ) 黄 (子叶 )园 (粒型 )绿 (子叶 )皱 (粒型 ) F1(子 1代 ) 黄 、 园 (显性性状 ) F2(子 2代 ) 黄 、 园:黄 、 皱:绿 、 园:绿 、 皱 315 : 101 : 108 : 32 556 9.844 : 3.156 : 3.375 : 1 9:3:3:1 黄 :绿 (315 101): ( 108 32) 416:140 2.97:13/4:1/4 园 :皱 (315 108) : ( 101 32) 423:133 3.18:13/4:1/4 规律: 两对性状的全部可能组合在 F2均有出现 每对性状的世代间传递分别符合分离规律 F2各种表现型的出现比例符合独立事件的 积事件概率。 2、 独立分配定律的基本内容:具有两对以 上相对性状的个体 , 在其形成配子时 , 不同对的遗传因子的两个成员各自独立 地进行分离 , 不同对的遗传因子自由地 组合在一起 , 当雌雄配子受精结合时 , 不同性别的配子的结合是随机的 。 3、 独立分配定律的验证:测交法 、 自交法 。 4、 独立分配定律的应用 通过对不同对基因之间的自由组合 , 在杂种后代会出 现新的重组合类型 杂交育种的重要理论基础 。 根据独立分配定律 , 可以预见杂种后代各类型的出现 概率 , 为设计育种方案提供依据 , 减少工作的盲目性 。 例:杂交亲本差异大 , 要重组的性状多 , 则后代群体要 大些 , 反之 , 则可以小些 。 采取适当的措施防止良种在有性生殖中性状的分离和 重组 。 不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要 来源之一 。 自由组合定律的发现为我们解释生 物的多样性提供了理论基础。生物变异 的原因很多,其中基因的自由组合是出 现生物多样性的重要原因之一。 假如一个生物有 20种性状,每种性状 由一对基因控制,它的基因型的数目就 有 320 34亿多,表型的数目为 220,超过 100万,而实际上生物的性状远远超过 20 种。 符合孟德尔遗传规律的林木性状 1、形态性状 白松 球果颜色 挪威云杉 幼苗子叶颜色 火炬松 叶绿素缺乏症 展果松 茎增粗生长 爱荷达白松 疱状锈病 欧洲云杉 窄冠型 2、生化性状 萜烯、同工酶、分子标记 孟德尔遗传定律的拓展 1、部分显性( Partial Dominance) F1代表现的性状是双亲性状的中间型 , 是一系列从无显性到显性完全间的若干中 间类型 。 当相对性状为不完全显性时,表现型和 基因型是一致的 通过对表型的观察即可 确定基因型 挪威云杉 ( Picea abies) 幼苗针叶颜色在遗传上存在基因间 部分显性关系,即 GG为深绿色, gg为白色(突变型), Gg 为亮绿色或金黄色。 2、共显性( Codominance) 双亲的性状同时在 F1代个体上出现 , 而 不表现单一的中间型 例:正常人的红血球细胞呈碟形 , 镰形贫血 症人的红血球呈镰刀形 , 二者结婚所生的 子女 , 他们的红血球细胞既有碟形 , 又有 镰刀形 , 平时不发病 , 只有在缺氧的情况 下才发病 。 3、上位性( Epistasis) 一对等位基因的表现受到另一对等位基 因的作用 , 这种非等位基因间的抑制或遮 盖作用叫上位效应 。 豌豆花色由 2个位 点的基因控制。紫色花 朵形成过程中有两步酶 促反应,分别由 C和 P 位点控制,因此形成紫 色花必须在 2个位点至 少出现 1个 C、 P显性等 位基因。 随所依据标准的不同,显隐性关系发生改变。 例:宏观上呈显隐性关系的相对性状,在分子水 平上却可能呈共显性关系,即二者的基因都表 达从而产生两种不同的蛋白。 显性基因的作用在不同的遗传背景下也会有所 不同。 例:有角羊与无角羊杂交, F1雄性有角,雌性没 有角。 基因型 表型 临床表现 红细胞 含 HbS量 蛋白电泳 HbAHbA 正常 正常 0 一条带 HbA HbAHbS 正常 部分镰刀形 20%40% 二条带HbAHbS HbSHbS 患病 全部镰刀形 90% 一条带 HbS 结论 显隐性完全, HbS隐性 细胞形状 : HbS 是完全显现 不完全显性 HbS显现 共显性 细胞数目 : HbS 是不完全显现 从临床角度看: HbS是隐性,显隐性完全; 从细胞水平看: HbS隐性,显隐性可以完全也可以不完全; 从 HbS含量看: HbS显性但不完全; 从分子水平看: HbA和 HbS呈共显性。 四、连锁交换定律 ( linkage) 相引组 ( coupling phase) : 具两对相对性状的两个亲本杂交 , 其中 1 个亲本具有两对相对性状的显性性状 , 另 1亲本具有两对相对性状的隐性性状这 样的组合称相引组 。 ( AB/ab) 相斥组 ( repulsion phase): 具两对相对性状的两个亲本杂交,其中 1个 亲本具有第 1对相对性状的显性性状和第 2 对相对性状的隐性性状,另 1亲本具有第 1 对相对性状的隐性性状和第 2对相对性状的 显性性状这样的组合称相斥组。 ( Ab/aB 或 Ab/Ab) 贝特逊香豌豆试验 ( 图 ) 紫花 、 长形花粉 红花 、 圆形花粉 (相引组 ) PPLL ppll 紫花 、 长形花粉 PpLl 紫 、 长:紫 、 园:红 、 长:红 、 园 试验结果 4831 : 390 : 393 : 1388 =6952 理论比例 3910.5 : 1303.5 : 1303.5 : 434.5 紫花 、 园形花粉 红花 、 长形花粉 (相斥组 ) PPll ppLL 紫花 、 长形花粉 PpLl 紫 、 长 :紫 、 园:红 、 长:红 、 园 试验结果 226 : 95 : 95 : 1 =417 理论比例 235.8: 78.5 : 78.5 : 26.2 1、性状的连锁遗传现象: F2代分离时亲本 型组合数比理论数高,重新组合数比理论 数少。 2、 连锁遗传的特点: F1代都表现出高度的一致性 , F2代所产 生的 4种类型个体数不符合独立分配定律 所预计的理论值 , 而是亲本组合类型远 多于重组合类型 , 并且两个亲本组合类 型基本相等 , 两重组类型基本相等 。 连锁遗传有相引组和相斥组的区别。 完全连锁 ( complete linkage) :一 对同源染色体上的两个非等位基因 连 锁基因 , 它们是作为一个整体分配到配 子中去的 , 不发生交换 , 这种现象称之 为完全连锁 。 不完全连锁( incomplete linkage): 位于同一染色体上的 2个或 2个以上的非 等位基因,不总是作为一个整体传递到 子代去的现象。 3、 连锁基因的交换值及测定方法 交换值 ( ) 重组值() 100() ()测交后代的总个体数 数测交后代交换类型个体 100 亲本组合新组合 新组合 细胞遗传学中的 “ 交换 ” 与遗传学中的 “ 重组 ” 是两个不同的概念。只有当同一 座位上的基因为杂合体时,才有可能检测 出遗传重组的发生。 一般是两个基因在染色体上的距离越远, 其互换的比率越大,距离越近,互换率越 小,因此交换值的大小就可以用来表示基 因间距离的长短。 两点测交 ( two-point testcross) : 每次只测定两个基因间的遗传距离 , 这 是基因定位的最基本方法 。 需要分别进行三次杂交和三次测交 双交换无法检出 , 因为在两个基因之间 双交换的结果等于没交换 。 三点测交( three-point testcross):通 过一次杂交和一次测交,同时确定三对 等位基因(即三个基因位点)的排列顺 序和它们之间的遗传距离,是基因定位 的常用方法。 用三点测交能测出双交换 , 因此更能准 确地反映出连锁基因间的相对距离 。 F1配子的基因型 实得籽粒数 2238 c sh wx 2198 c + + 98 + sh wx 107 + + wx 672 c sh + 662 c + wx 39 + sh + 19 总数 6033 在有双交换发生的时候,计算图距时一定 要加上双倍双交换值。 从任何一个三点测交的结果中,可以发现, 所得测交后代的 8种可能的表型中,最多的 两种是亲组合,最少的两种是双交换产物, 中间数量的 4种是单交换的产物。 4、 连锁交换定律的基本内容 连锁遗传是位于同一对同源染色体上非等位 基因间的遗传现象 。 一般来说位于同一染色体上的基因也作为一 个单位随染色体行动 , 但少部分性母细胞在染 色体联会时会发生非等位基因之间的染色单体 的节段互换 , 形成少量的交换类型配子 , 从而 产生少量的交换类型个体 。 连锁遗传不像独立遗传那样 F2代和测交后代 各类型间有一定的比例关系 , 而是不同基因间 有不同的表现 。 5、 连锁交换定律的应用 具有多对相对性状的杂交 , 从后代可 以选育出综合双亲优点的性状重新组合 的新类型 。 连锁遗传后代出现新类型的机会比独 立遗传少得多 , 因此在育种过程中要种 植更大的杂种群体 。 可根据该定律预见 杂种后代需要类型出现的概率设计育种 方案 根据连锁遗传基因间联系在一起而表 现出的性状之间的相关性提高选择效率 。 统计学原理在遗传研究中的应用 1、 概率原理的应用 积事件原理 两个以上独立事件同时发生 的概率为各事件单独发生概率的乘积 。 上例 F2粒色中 黄 绿 = 粒型的 园 皱 = 出现 黄粒圆形的几率 = 4 1: 4 3 4 1: 4 3 16 9 4 3 4 3 和事件原理 两个以上互斥事件发生的概 率为各自发生概率之和 。 分离定律的表现中,显性表现型个体出现 概率是纯合显性个体出现概率 ( )与杂合显 性个体出现概率 ( )之和 ( ) 4 1 4 12 4 3 2、 二项展开式的应用 二项展开式 (p+q)n = nn nkknknnnnnnn qCqpCqpCqpCpC 2221110 )!(! ! knk nC k n 推断理论符合几率 例 典型分离规律现象 AA aa Aa 得到 24粒种子 后代出现 3 1分离的概率 设 p(显性个体理论比例 )=3/4 q(隐性个体理论比例 )=1/4 (p+q)=1 F1代有 24粒种子即视为试验重复 24次 , 其各种表现型比例 的出现几率符合二项展开式规律 。 隐性个体重合的几率为当 k=nq=24 =6时的概率 4 1 即 = kknkn qpC 6624 )!624(!6 !24 qp 185.0000244.000564.0104.6720 102.6 15 23 推断表现型的比例 当性状为完全显性时 , 显性个体与隐性个体比例为 3 1 以 a代表显性性状 b代表隐性性状 , 如果试验涉及 n对性状 则 (a+b)n的展开式为表现型的比例 。 当 n=1 比例为 a+b=3+1 当 n=2 比例为 (a+b)2 =a2+2 ab+ b2=32+3+3+1 当 n=3 比例为 (a+b)3 =a3+3 a2b+3 ab2+ b3 =27+9+9+9+3+3+3+1 推断基因型比例 (a+b)n的展开式的系数为基因型比例 = 当研究的对象为数量性状时有效基因数目 相同的基因型 , 性状表现程度也相同 k nC knnC 设 a为有效基因, a2代表有两个有效基因; b为无效基因, n为基因的个数 = 为展开式的系数 (a+b)n = 当 n=2(1对基因 ) (a+b)2 =a2+2 ab+ b2 基因型比例为 1 2 1 当 n=4(2对基因 ) (a+b)4 =a4+4 a3b+ 6a2 b2+4 ab3+ b4 基因型比例为 1 4 6 4 1 k nC kn nC nnnkknknnnnnnn bCbaCbaCbaCaC 2221110 3、卡方测验 判断实际结果与理论比率适合程度 , 通常 采用法来测验 预测数(实得数预测数) 2 2 也可写成 : 观察总数 预测数 实得数 2 2 松树球果颜色遗传 表型 基因型 期望频 率 观测值 ( o) 期望值 ( e) o-e (o-e)2/e 粉色 PP Pp 3/4 83 81.75 1.25 0.02 绿色 pp 1/4 26 27.25 -1.25 0.06 合计 109 109 0.08 假如我们手上有两个番茄品种:一个是抗 病红果肉品种( SSRR),另一个是染病黄 果肉品种( ssrr),抗病 S对染病 s是显性, 红果肉 R对黄果肉 r是显性。如果我们想得 到 10株抗病黄果肉品种( SSrr),那么需要 做多少次杂交, F2群体最少要多少株? 核外遗传 核外遗传( extranuclear)或细胞质遗传 ( cytoplasmic Inheritance):染色体以外 的遗传因子所表现的遗传现象,真核生 物中称为细胞质遗传。 特征:双亲对遗传的贡献是不同的,以 及表型的分离是不规则的。 一、细胞质遗传的发现 1909年,柯仑斯报道了紫茉莉花斑叶的遗 传是由母本决定的。 接受花粉的枝条的 表型 提供花粉的枝条的 表型 杂交后代植株的表型 白色 白色 白色 绿色 花斑 绿色 白色 绿色 绿色 花斑 花斑 白色 花斑 绿色 花斑 紫茉莉花斑植物杂交的实验结 果 二、细胞质基因 最小的染色体外 遗传单位 1、质粒:存在原核生物中,如细菌中。 质粒是小的环状 DNA分子,通常独立于染色体 之外,可以自主复制,并常带有一些特殊的基因, 如抗生素抗性基因。 2、线粒体基因组:存在于真核细胞中 编码细胞器的一些蛋白质,其总量只相当于核 DNA的不倒 1。 3、叶绿体基因组:存在于绿色植物细胞中 编码蛋白质合成所需的各种 tRNA和 rRNA以及 大约 50种蛋白质。 细胞器基因组的遗传 在细胞质中的叶绿体和线粒体都具有与 各自功能相适应的环状的 DNA分子,分别 为叶绿体基因组( chloroplast DNA, cpDNA)和线粒体基因组( mitochondrial DNA, mtDNA)。 cpDNA和 mtDNA只由一方亲本传递给 下一代,这与核基因组由双方亲本分别传 递给下一代不同。 被子植物的 cpDNA和 mtDNA均由母本遗传; 松科植物的 mtDNA由母本遗传, cpDNA则由父本遗传; 柏科和杉科植物的 cpDNA和 mtDNA则全部有父本遗传。 三、母体遗传与母性影响 1、 母体遗传 ( maternal inheritance) :仅母亲 的性状在后代中表达的现象 。 形成原因:带有大量细胞质(因而具有大 量细胞器)的卵细胞质和几乎不含细胞质 (因而无细胞器)的精子结合,其合子的 细胞质基本来自母本,这些细胞质中的细 胞器带有核外基因,于是就形成母体遗传。 2、母性影响( maternal effect):有些母体遗传 的现象并不是由核外基因所控制,它虽也表现 为正反交的结果不同,但子代的表型是受到母 亲基因的影响,是由于母体中核基因的某些产 物积累在卵细胞的细胞质中,结果使子代的表 型不按它自己的基因型发育而决定于母亲的基 因型。 母性遗传不属于母体遗传。在母性影响中,表 型的表现要延期一代,如 F2中的基因型比例要 在 F3中才变现出来。 卵细胞质的特性的确可以影响胚胎发育, 尤其是早期发育,这种母性影响可以是终 身的,也可以是短暂的,仅影响子代个体 的幼龄期。 四、细胞质遗传 1、 核外遗传的判断依据 ( 1) 正反交结果不同 某些性状只能通过母本才能遗传给后代 , 因此细胞质遗传又叫母系遗传 。 ( 2)也可能发生性状分离现象,但无一定的分 离比例 ( 3) 性状随着染色体以外的细胞质成分的转移 而改变 ( 4) 性状并不随着染色体的转移而转移 反面 依据 ( 5) 消除 2、 高等植物叶绿体的遗传 3、 线粒体的遗传 由于线粒体遗传的特点 , 在人类中只有女 性能传递线粒体疾病 , 她们将突变传递给 她们所有性别的后代 。 五、雄性不育( male sterility) 细胞质中遗传要素与核基因有相互作用 形成雄性不育是生产实践中一个十分重 要的细胞质遗传性状。 1、 雄性不育:因雄性器官异常而导致的不育 2、 特征:雄蕊发育不正常 , 不能产生正常功 能的花粉 , 而雌蕊发育正常 3、类型: 细胞质雄性不育 玉米雄性不育变异株长出雄穗时,花药不 显出来,因此整个植株不能开花授粉,但 其雌穗发育正常 这一特性是受细胞质 控制的。 核基因雄性不育 由核内染色体上基因 所决定的雄性不育类型 。 多数受简单的一对隐性基因 ( ms) 所控 制 , 纯合体 ( ms/ms) 表现雄性不育 , 其 不育性可由显性基因 ( Ms) 所恢复 。 遗传符合孟德尔定律 。 现有的核不育型多属自然发生的变异, 往往因为不能产生后代而被淘汰。 细胞质基因与核基因相互作用的雄性不 育 大部分为此类型 Rf基因的存在可使雄性不育恢复为产生 正常花粉的性状。 细胞质基因 核基因 RfRf Rfrf rfrf 正常 N N( RfRf)可育 N( Rfrf)可育 N( rfrf)可育 不育 S S( RfRf)可育 S( Rfrf)可育 S( rfrf)不育 袁隆平 世界杂交水稻之父 水稻制造杂种中常用的三系二区制种法 三系:雄系不育性 (S)rfrf 保持系 N(rfrf) 恢复系 N(RfRf)或 S(RfRf) 二区:两个隔离区 一区繁殖不育系和保持系 一区是杂种制种隔离区
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