地衣的共生生理和生态学

第四章 地衣的共生生理和生态学 九 寨 沟 松 萝 生 境 一、地衣共生生理学 （ 一 ） 共生的基本概念 共生 是两个不同有机体的密切的生物学的联合 。 1 相克共生 （ 寄生 ） ： 是一方受益 ， 另一方受害 的共生联合 ， 即一般所理解的寄生 。 地衣学家 Schwendener曾指出在地衣中真菌寄生物 征服了藻类 ， 而且描述了菌藻共生的条件 。 但是 地衣菌体长期的稳定性 ， 说明两者并非简单的相 克共生 。 把培养的真菌与非其共生藻相结合 ， 则 藻几乎总是被寄生和破坏 。 2 中性共生 中性共生或偏惠共生是介于相克共生和互惠共生之间的 一种共生想象 。 共生的各方从联合中既不受益 ， 也不受 害 ， 而处于中性状态 。 在真菌的中性共生现象中 ， 有许多真菌和动物 ， 主要是 无脊椎动物处于密切联合之中而不能离开这些动物单独 生活在自然界 ， 同时各方及不受益 ， 也不从中受害 。 3 互惠共生 在两种以上不同生物联合中各方不同程度地从中受益 。 真菌与其他生物体的共生情况有以下几种 。 （ 1） 虫菌共生 主要有这些菌类：与食木甲虫共生真菌；与食木黄蜂共 生真菌；与蚁类共生真菌；与介壳虫共生真菌和与其他 昆虫营内共生的真菌 。 （ 2） 菌根共生 可分为外生菌根和内生菌根 。 （ 3） 菌与藻或蓝细胞共生 菌与藻或蓝细胞共生 真菌与藻类或蓝细菌之间的共生是自然界中比较普遍的 现象 ， 有半数以上的陆生真菌和 1/3左右的海洋真菌参 与这种共生联合 ， 这些真菌种的绝大多数为子囊菌 。 依据它们的特点可归纳为 3种类型 。 1） 原始海洋地衣 。 2） 菌藻生物 。 3） 狭义的地衣 。 下面是地衣中关于菌与藻或蓝细菌共生的几种观点： 寄生或拮抗共生 ： Schwendener把地衣中真菌和藻类或 蓝细菌比做主与奴的关系 ， 故称为主奴共生 。 互惠共生 ： 地衣中的菌与藻或菌与蓝细菌之间的共生 联合体是彼此有利的 。 内腐生 ： 俄国地衣学家 Elenkin根据地衣体内藻层中含 有少量坏死的藻细胞而认为地衣型真菌具有内腐生的 营养方式 。 准性共生 ： 准性共生是专门生长在菌与藻或菌与蓝细 菌共生的地衣体上的非地衣型真菌与地衣型真菌和藻 或蓝细菌形成的多种生物共生联合体 。 （ 二 ） 真菌与藻或蓝细菌在共生中的相互关系 1.光合共生体为共生菌提供有机营养 共生菌伸出的吸器从光合共生体的细胞中获得有机 营养 。 有时吸器将部分藻或蓝细菌细胞致死而继续 从中吸收残余养分 。 同时 ， 藻细胞膜的透性也被共 生菌所改变 ， 从而加强了藻或蓝细菌细胞内养分的 外渗 ， 有利于共生菌的吸收利用 。 藻或蓝细菌遭受 真菌的侵袭而本能地产生一定程度的拮抗作用 。 2.共生菌为藻或蓝细菌提供保护和矿物质及水分 藻或蓝细菌细胞由于被交织的菌丝组织所包围 ， 而使藻或 蓝细菌细胞免遭有害元素的影响与机械作用的损伤 ， 使光 照强度适当减弱 ， 从而有利于依赖弱光生活的共生藻或蓝 细菌的生命活动； 有利于改善共生光合生物的水分状况 ， 提高抗旱能力； 通过菌丝组织的吸水与失水作用 ， 菌丝内积累着高浓度的 可溶性矿物盐以有利于共生光合生物对矿物盐的需要 。 但是，当环境条件只有利于一方并使其徒长时，地衣的菌、 藻或蓝细菌之间的共生状态便发生不同程度的解体。 （三）地衣的生长发育 当地衣共生菌的孢子成熟以后 ， 在一定的温 、 湿度条件 下从子囊中释放出来并落在一定的基物上 ， 于适宜条件 下便开始萌发和生长 ， 形成菌丝体 。 这些菌丝体与相应的地衣共生藻相遇而开始共生生活 ， 这是前地衣体阶段 。 当共生藻以静孢子繁殖并被共生菌丝所分开时 ， 前地衣 体便开始逐渐增大 ， 并形成假皮层 。 藻细胞在假皮层排 列成层 ， 这便是初生地衣体阶段 。 接着便是髓层 、 下皮层以及假根的出现 。 在进行营养生 长之后 ， 地衣的子实体便开始形成 。 地衣为多年生菌物 ， 它的生长速度却是相当的缓慢 。 二、共生生态系统的多样性 地衣菌藻共生这一生态系统中的生产者是藻类 或蓝细菌 ， 消费者是真菌 ， 其内部能量流动导 致形成稳定的营养结构及其与环境之间的物质 交换 。 体内胞外或胞内共生现象则是共生生态系统演 化的最高级的类型 。 而地衣正是一些专化型真 菌与藻类或蓝细菌生活在一起所形成的体内胞 外的共生生态系统 。 在这一共生生态系统中的二组分和三组分 。 “ 共生登陆说 ” 提出的有利证据： 形形色色的真菌与藻或蓝细菌的共生联合现象不仅是 地衣型子囊菌共生生态系统多样性的表现，而且还可 能是子囊菌从水生向陆生过渡以及地衣起源和演变历 程的遗迹。在这一漫长历程中，菌与藻或蓝细菌的共 生联合作为适应不利环境的生命支撑系统可能起到了 重要的桥梁作用，从而导致了 “ 共生登陆说 ” 的提出。 三、地衣群落学 物种 (species)：形态上相似的一群地衣个体可被归类 为群体 ， 若干相似的群体归为物种 。 群落 (association)：形态上不同而生活习性上相似的 一群地衣物种则被称为群落 。 前者涉及到分类学 ， 其研究的基本单位是物种；而后 者则涉及到群落学 ， 其研究的基本单位是群落中的群 丛 。 地衣群落学所遵循的理论和方法也是植物群落学 的理论和方法 。 地衣被称之为植物演替的先驱者是当之无愧的 。 事实上 ， 它是最早在地球上所有的生境中能发现的 ， 从北极 、 南极 到热带地区 ， 乃至许多荒漠上他们都能长期生活并形成稳 定的群落 。 地衣演替的研究的主要方向是测定群落在环境中的变化和 死亡的极性值 。 地衣群落也可以根据基质的不同简单地划分为树皮、木材、 岩石、土壤、腐殖质等群落。 四、地衣的营养 （ 一 ） 地衣的营养生理 1 碳素营养 2 氮素营养 3 水分关系 4 矿质元素 （二）地衣的生理研究探讨 1 光合作用 （ 1） 光合作用的速率 地衣单位面积的光合作用速率通常比相同条件下高等植物叶的低 。 原 因：地衣的叶绿素含量低 ， 仅为绿叶的 1/4 1/10， 而且 ， 藻细胞占地 衣总体积的比例小 ， 范围为 3 7% （ 2） 地衣的适应性 生长在极端阴湿的环境中的地衣有更多的叶绿素 ， 是同样环境下植物 的 2倍左右； 提高辅助光合色素 藻红素的浓度 ， 使地衣对低辐射光能够最大的 限度的利用 。 有些地衣如石黄衣属 (Xanthoria)的种类 ， 其上皮层的色素密度随环境 的改变而发生变化 。 在阴天时是淡橙黄色 ， 在晴天则是深橙黄色 ， 实 际上是改变了皮层的透光性 。 （ 3） 光合产物流动 通过光合作用 ， 共生藻一淀粉粒的形式储存了碳水化合物 ， 在共 生阶段 ， 将其转化成可溶性的碳水化合物 ， 如葡聚糖 、 糖类磷酸 盐等 ， 接着再转化为葡萄糖 （ 蓝细菌 ） 和多元醇 ， 如核糖醇 、 山 梨糖醇 、 赤藓糖醇 （ 绿藻中 ） ， 并通过地衣共生物的渗透作用 ， 将这些物质运送至真菌中 。 真菌吸收了可溶性碳水化合物 ， 并转化为甘露醇 ， 并加以贮藏 。 2呼吸作用 3耐温性和气候适应 4抗辐射 5岩石风化 思考题： 1名词解释：共生、相克共生、中性共生、互惠共生、物 种、群落 2简述地衣生长发育的过程。 3简述地衣体中真菌和藻类（或蓝细菌）的互惠共生关系。 4地衣的营养物有哪些？ 5在地衣体内光合产物是如何流动的？ THANKS