细菌基因组的结构和功能

细菌和病毒一样同属原核生物，因而细菌基因组的结构特点在许多方面与病毒的基因组特点相似，而在另一些 方面又有其独特的结构和功能;本节首先介绍细菌染色体基因组的一般结构特点，然后再具体介绍大肠杆菌染 色体基因组的结构和功能；细菌染色体基因组结构的一般特点大肠杆菌染色体基因组的结构和功能与坝也孺相座姓细菌染色体基因组结构的一般特点.1细菌的染色体基因组通常仅由一条环状双链DNA分子组成细菌的染色常号备瞬葛 体相对聚集在一起，形成一个较为致密的区域，称为类核nucleoid;类核无核满覆曲横亡旬鼻廉昏解帷 膜与胞浆分开，类核的中央部分由RNA和支架蛋白组成，外围是双链闭环的DNA超螺旋;染色体DNA通常与细胞膜相连,连接点的数量随细菌生长状况和不同的生活周期而异;在DNA链上 与DNA复制、转录有关的信号区域与细胞膜优先结合，如大肠杆菌染色体DNA的复制起点OriC、复制终点TerC 等;细胞膜在这里的作用可能是对染色体起固定作用，另外，在细胞分裂时将复制后的染色体均匀地分配到两个 子代细菌中去;有关类核结构的详细情况目前尚不清楚；2具有操纵子结构有关操纵子结构详见基因表达的调控一章其中的结构基因为多顺反子，即数个功能相关 的结构基因串联在一起，受同一个调节区的调节;数个操纵子还可以由一个共同的调节基因regulatorygene即 调节子regulon所调控；3在大多数情况下，结构基因在细菌染色体基因组中都是单拷贝但是编码rRNA的基因rrn往往是多拷贝的, 这样可能有利于核糖体的快速组装，便于在急需蛋白质合成时细胞可以在短时间内有大量核糖体生成；4和病毒的基因组相似，不编码的DNA部份所占比例比真核细胞基因组少得多；5具有编码同工酶的同基因isogene例如，在大肠杆菌基因组中有两个编码分支酸chorismicacid变位酶 的基因，两个编码乙酰乳酸acetolactate合成酶的基因；6和病毒基因组不同的是，在细菌基因组中编码顺序一般不会重叠，即不会出现 基因重叠现象；7在DNA分子中具有各种功能的识别区域如复制起始区OriC，复制终止区TerC， 转录启动区和终止区等;这些区域往往具有特殊的顺序，并且含有反向重复顺序；8在基因或操纵子的终末往往具有特殊的终止顺序，它可使转录终止和RNA聚合 酶从DNA链上脱落;例如大肠杆菌色氨酸操纵子后尾含有40bp的GC丰富区，其后紧跟AT丰富区，这就是转录终止子的结构;终止子有强、弱之分,强终止子含有反向重复顺序，可形成茎环结构，其后 面为polyT结构，这样的终止子无需终止蛋白参与即可以使转录终止;而弱终止子尽管也有反向重复序列，但无 polyT结构，需要有终止蛋白参与才能使转录终止； 大肠杆菌染色体基因组的结构和功能大肠杆菌染色体基因组是研究最清楚的基因组;估计大肠杆菌基因组含有3500个基因，已被定位的有900 个左右;在这900个基因中，有260个基因已查明具有操纵子结构,定位于75个操纵子中;在已知的基因中8% 的序列具有调控作用；大肠杆菌染色体基因组中已知的基因多是编码一些酶类的基因，如氨基酸、嘌吟、嘧啶、 脂肪酸和维生素合成代谢的一些酶类的基因，以及大多数碳、氮化合物分解代谢的酶类的基因;另外，核糖体大 小亚基中50多种蛋白质的基因也已经鉴定了 ；除了有些具有相关功能的基因在一个操纵子内由一个启动子转录外，大多数基因的相对位置可以说是随机 分布的;如控制小分子合成和分解代谢的基因，大分子合成和组装的基因分布在大肠杆菌基因组的许多部位，而 不是集中在一起;再如，有关糖酵解的酶类的基因分布在染色体基因组的各个部位;进一步发现,大肠杆菌和与 其分类关系上相近的其他肠道菌如志贺氏杆菌属Shigella、沙门氏菌属Salmonella等具有相似的基因组结构; 伤寒沙门氏杆菌Salmonellatyphimurium几乎与大肠杆菌的基因组结构相同，虽然有10%的基因组序列和大肠 杆菌相比发生颠倒,但是其基因的功能仍正常;这更进一步说明染色体上的基因似乎没有固定的格局，相对位置 的改变不会影响其功能；在已知转录方向的50个操纵子中，27个操纵子按顺时针方向转录，23个操纵子按反时针方向转录，即DNA 两条链作为模板指导mRNA合成的机率差不多相等;在大肠杆菌染色体基因组中，差不多所有的基因都是单拷贝 基因，因为多拷贝基因在同一条染色体上很不稳定,极易通过同源重组的方式丢失重复的基因序列;另外，由于 大肠杆菌细胞分裂极快,可以在20分钟内完成一次分裂，因此，携带多拷贝基因的大肠杆菌并不比单拷贝基因 的大肠杆菌更为有利；相反，由于多拷贝基因的存在，使E.coli的整个基因组增大,复制时间延长，因而更为不 利，除非在某种环境下，需要有多拷贝基因用来编码大量的基因产物,例如,在有极少量乳糖或乳糖衍生物的培 养基上，乳糖操纵子的多拷贝化可以使大肠杆菌充分利用的乳糖分子;但是，一旦这种选择压力消失，如将大肠 杆菌移到有丰富的乳糖培养基上,多拷贝的乳糖操纵子便没有存在的必要,相反，由于需要较长的复制时间，这 种重复的多拷贝基因会重新丢失；大肠杆菌染色体基因组中,大多数rRNA基因集中于基因组的复制起点oriC的位置附近;这种位置有利于 rRNA基因在早期复制后马上作为模板进行rRNA的合成以便进行核糖体组装和蛋白质的合成;从这一点上看，大 肠杆菌基因组上的各个基因的位置与其功能的重要性可能有一定的联系；