水稻产量的形成产量构成因素物质积累与分配

水稻产量的形成/产量构成因素/物质积累与分配（一）水稻的产量构成因素及其形成水稻的产量是由每亩穗数、每穗粒数（颖花数）、结实率及粒重（千粒重）四个因素组 成的。它们之间是相互联系、相互制约和相互补偿的，并不是每亩穗数愈多，或每穗粒 数，或结实率，或粒重愈高，产量就愈高。而是当每亩有效穗数超过某一定数量时，每穗 粒数、结实率和粒重并不增加，反而有所下降或减轻，反之穗数不足时，虽能穗大粒多， 但因穗数不足，也不能高产。因此只有各个因素协调增长，当全田总实粒数达到最高时， 粒重相对稳定或有所提高的情况下，才能获得高产，产量构成因素中穗数是由群体发展所 决定的，而群体是由个体所组成，群体的发展反过来又影响了个体发育，影响到各个体的每穗粒数和粒重。因此，它们之间的关系也是群体与个体对立统一关系的反映。从双季稻千斤高产田的构成因素来看，可分三种类型：第一种类型，每亩穗数与粒数并重，每亩35 一 40万左右，每穗粒数50 一 60粒左右，高产田块多属于这一类型，多数是在基本苗中等时产生的。第二种类型：每亩穗数多，但每穗粒数少。每亩穗数40万以 上，每穗实粒数在40 一 50粒，大多是在基本苗较多时产生的。第三种类型：以大穗为主。每亩穗数以35万以下，每穗实粒数60粒以上，大多是基本苗较少时产生的。由此可见，高产水稻不同群体各产量因素的组成不是一成不变的，而是根据品种类型、 生育期长短、环境和栽培条件的不同以及施肥水平的高低等而转移的，并对水稻产量的形 成过程和各因素的组合都有不同程度的影响。因此，必须因地制宜地制定栽培管理措施，在生长过程中不断协调各因素间的相互关系，从而达到合理的产量构成因素。水稻的各产量因素是水稻一生的不同生育期形成的，它与不同生育期的器官建成过程 有着密切相关联系，见图2。以江苏省沿江地区为例：早稻（中熟品种）4月初播种，5月初移栽，5月上中旬始 蘖，5月下旬进入分蘖盛期，7月上旬始穗，7月底8月初成熟。双季晚稻（沪选19）于 6月中旬播种，7月底8月初移栽，8月中旬始蘖，9月上中旬抽穗，10月底11月初成熟。由于不同生育时期生长不同器官，对产量的作用也不同，所以采取的措施也不相同。1 .秧苗期是夺取水稻高产的基础时期。在秧苗素质较好的条件下，基本苗多，穗数也 多。适龄壮秧，穗大粒多，超龄秧苗（即秧龄过长），穗型变小，秧龄过短（指后季稻）常 不能正常授粉结实。总之，秧苗素质的好坏对穗数、粒数和粒重的形成有根大影响。因此，要夺取水稻高产，必须狠抓足苗、适龄、壮秧这一环。2. 分蘖期是决定每亩穗数的关键时期。每亩穗数是由主茎穗和分蘖穗所组成，适当增 加基本苗数和提高单株成穗率是增加每亩有效穗数的两个方面。主茎穗决定于基本苗的多 少，有时弱苗也不能成穗，壮秧足苗才能达到相应数量的主茎穗。分蘖穗决定于分蘖成穗 率，分蘖成穗率以该品种的分蘖特性、移栽叶龄、苗体壮弱以及栽培与气候条件有关，移 栽时叶龄决定有效分蘖的起始节位，栽培与气候条件在相当程度上决定分蘖发生的迟早和 快慢，从而影响分蘖的有效性。增穗措施要下在有效分蘖期，在分蘖初期施肥增穗效果显 著，过了分蘖高峰期施肥，增穗效果就不明显，分蘖期已过再进行施肥，几乎看不出对增 穗的效果。因此，分蘖期的要求是促进早发和防止迟发，在积极促进早发的基础上，控制分蘖发生过多，协调群体与个体的生长关系，达到足蘖壮株，为足穗大穗奠定基础。3. 长穗期是决定每穗粒数的关键时期，也是培育壮秆为粒重奠定基础的时期。每穗粒 数的多少，既决定于每穗的分化颖花数，也受退化颖花数的影响。分化颖花数多是增加粒数的基础，但分化颖花，未必能全部发育为正常颖花。因此，增加每穗粒数，就必须既要增加每穗分化颖花数，又要减少颖花退化，在高产条件下，后者的作用尤为突出。每穗分化颖花数是以营养生长量为基础，但主要决定于第一苞原基分化到雌雄蕊形成期（即颖花增加期），而颖花退化则发生于花粉母细胞形成到花粉粒成熟（即颖花减退期），其中颖花退化大量发生于花粉母细胞减数分裂期前后。故生产上称颖花增加期的施肥为促花肥，颖花减退期的施肥为保花肥，而高产栽培营养生长量较大，一般具备了分化较多的颖花的条件下，保花肥的施用尤为重要。长穗期是稻株营养生长和生殖生长并进的时期，在幼穗分化的同时，茎秆、叶片和根系等器官生长均十分迅速。有效分蘖和无效分蘖两极分化，此时，群体与个体，地上部与地下部，营养生长与生殖生长易于产生不利于高产的矛盾。因此采取相应措施协调上述三者之间生长的关系，满足形成壮秆不倒、穗大粒多，根健活熟所需要的条件，保证减数分裂前后的肥水供应，则更是夺取高产的经济有效措施。4. 结实期是决定结实率和粒重的时期，也是实际产量的决定期。空粒的形成，一是由 于出穗前花器发育不健全，不具授粉能力；二是发育完全的颖花，因温度、暴雨、强风、农药等致使不能正常授粉。秕粒则是因结实障碍灌浆中途停止所致。粒重决定于两个因素：一是谷壳体积大小，谷壳的体积在减数分裂期已基本决定，二是出穗后灌浆物质的合成、运转对胚乳充实的程度，以灌浆盛期关系最为密切，直至黄熟末期。粒重和结实率主要决定于出穗后稻株的生育状态。研究证明，水稻籽粒的物质来源约有2/3依靠抽穗后的上部三张叶片的光合产物，其余1/3依靠出穗前茎鞘内贮藏的养分。因此，要尽力防止“早衰”提高根系活力，延长叶片寿命，增强光合效率，同时也要防止贪青迟熟而造成青壳秕粒，在生育后期一定要围绕着“养根保叶”加强管理和病虫害防治，以达到增粒、增重、高产的目的。（二）水稻的物质积累和分配水稻各个产量因素的形成，都必须有一定的物质基础，只有增加群体的物质积累，才有可能在单位面积上得到更高产量。水稻的积累物质大约有80 一 90 %来自光合作用。光合作用就是水稻叶片等绿色组织利用太阳光能，将叶片从空气中吸人的二氧化碳和根系从土壤中吸来的水，合成含碳的有机物质。而从土壤中吸收的各种营养元素（除氮、磷、钾外，还有硅，微量的钙、镁、锰、铁、硫、硼、钼、铜等）占其积累物质的总量不过10 一 20%，水稻的产量高低主要取决于光合作用状况的优劣。水稻在现青后，就开始光合作用，积累物质。在穗分化开始前后，水稻积累的物质，主要用于根、茎、叶、蘖的生长，在穗分化后，除继续用于营养器官的生长外，在茎秆与叶鞘中贮藏物质（主要是淀粉）有了明显的增长，大约到出穗时达到最高峰。出穗后，这些贮藏物质迅速分解，作为灌浆物质运往穗部，约占谷粒重量的30%，而稻株在抽穗后积累起来的有机物质，除少量维持营养器官的生理功能外，其主要运至穗部。稻株在成熟时，地上部分的总产量（包括谷粒）称为生物产量，谷粒的产量称为经济产量，经济产量占生物产量的比率称为经济系数。水稻经济系数一般在0. 5左右，即稻谷干重占地上部干重的50%左右，但与品种条件不同会有变化。因而，要夺取水稻高产，首先要有较高的生物产量，同时还要有较高的经济系数。水稻一生中物质积累和分配大体过程，见图3水稻的物质积累主要决定于绿色叶面积和单位叶面积在单位时间内的净光合率，即实际积累的有机物质的数量。所以要提高群体积累的生物产量，必须要增加绿色叶面积和提高单位叶面积单位时间内净光合效率。一般地说，在水稻群体的叶面积系数（即绿色叶面积对土地面积的倍数）小于20 一 25时，净光合量几乎完全决定于叶面积的大小。因为，在叶面积系数较低时，每个叶面都可得较充分而一致的光照，保持稳定的光合效率。而群体叶面积越大，群体的净光合量也就越大，叶面积继续增大，由于叶片相互遮荫，一部分叶片受光不足，单位叶面积的光合效率降低，而群体的净光合量还是继续增加，当时面积达到6一8时，群体的净光合量达到最大。如叶面积再增加，多光不足的叶面积增多，而呼吸量也随叶面积的增加。而增加，致使群体的净光合量下降。群体光合量达到最大的叶面积称为最适叶面积。研究证明孕穗期后的物质积累与产量关系极为密切，因此，提高孕穗期后的物质积累 是提高产量的关键，就必须保证孕穗期的叶面积为最适叶面积，叶片要窄厚挺直，减少相 互遮荫，提高光合效率和防止叶片早衰。所以，为了取得高产，在栽培上，不但要使孕穗 期有适量的穗数和颖花数，而且还要使水稻的群体形成高光合效率的结构。