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第四章第四章 选择育种选择育种 育种中选择一词的含义是指从育种中选择一词的含义是指从自然变异自然变异群体中选优去劣。群体中选优去劣。它不仅仅是选择育种途径的它不仅仅是选择育种途径的中中心环节心环节，而且是所有育种途径和良，而且是所有育种途径和良种繁育中种繁育中不可缺少不可缺少的手段。的手段。一、选择育种的概念和意义一、选择育种的概念和意义（一）概念：（一）概念：利用利用现有现有种类、品种的种类、品种的自然变异自然变异群体，通过群体，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段育成新品种的途选择、提纯以及比较鉴定等手段育成新品种的途径叫做选择育种径叫做选择育种(selection breeding)(selection breeding)，简称，简称选种（选种（selection selection）。）。如荷花的重瓣品种，碗莲品种如荷花的重瓣品种，碗莲品种凤仙花的大红品种、桃红品种，淡红品种凤仙花的大红品种、桃红品种，淡红品种第一节第一节 选择育种的意义和原理选择育种的意义和原理（二）选择的意义（二）选择的意义v选择是植物进化和育种的基本途径之一选择是植物进化和育种的基本途径之一 1.1.（自然）选择的进化意义（自然）选择的进化意义 进化的主要力量（遗传、变异和选择进化的主要力量（遗传、变异和选择)v遗传是基础，变异是进化的动力，选择决定进化的方遗传是基础，变异是进化的动力，选择决定进化的方向，向，自然界优胜劣汰、适者生存自然界优胜劣汰、适者生存自然选择自然选择是按植物适应于自然环境条件的方向进行的，选是按植物适应于自然环境条件的方向进行的，选择的结果使植物更适应于自然环境条件。择的结果使植物更适应于自然环境条件。v应充分利用应充分利用自然选择自然选择创造的条件创造的条件比如，挑选抗病虫害强的某种园林植物，就应当在该种植物病比如，挑选抗病虫害强的某种园林植物，就应当在该种植物病虫害发生严重的地区中挑选未遭受危害或受到危害较轻的植物虫害发生严重的地区中挑选未遭受危害或受到危害较轻的植物个体。个体。v人工选择人工选择 (定向选择与定向变异定向选择与定向变异)v按人类的需要进行物种的保留和淘汰过程按人类的需要进行物种的保留和淘汰过程人工选择的结果通常能满足人们的需求人工选择的结果通常能满足人们的需求v但是却但是却未必未必有利于植物对环境条件的适应性。有利于植物对环境条件的适应性。如果按单一的经济目标进行多世代的人工选择之如果按单一的经济目标进行多世代的人工选择之后，必然会导致原有种群的遗传基础变窄。后，必然会导致原有种群的遗传基础变窄。v例如观赏价值较高，而抗病虫害、抗寒、抗旱等较差例如观赏价值较高，而抗病虫害、抗寒、抗旱等较差2.选择在育种工作中的作用选择在育种工作中的作用(人工选择人工选择,自自然选择也参与然选择也参与)：独立的育种手段独立的育种手段育种工作的中心环节育种工作的中心环节v是引种、杂交育种、倍性育种、辐射育种等育种方是引种、杂交育种、倍性育种、辐射育种等育种方法中不可缺少的环节。法中不可缺少的环节。v美国著名育种学家布尔班克（美国著名育种学家布尔班克（LutheLuthe BurbankBurbank）曾经说：）曾经说：“关于在植物改良中任何理想的实现，关于在植物改良中任何理想的实现，第一个因素是选择，最后一个因素还是选择。第一个因素是选择，最后一个因素还是选择。选择是理想本身的一部分，是实现理想的每选择是理想本身的一部分，是实现理想的每一步骤的一部分，也是每株理想植物生产过一步骤的一部分，也是每株理想植物生产过程的一部分。程的一部分。”远在人类开展远在人类开展杂交育种以前杂交育种以前,所有作物的品种所有作物的品种,都是通过选种途径创造出来的。都是通过选种途径创造出来的。即使是杂交育种普遍开展即使是杂交育种普遍开展以后以后,选择育种仍然选择育种仍然为生产上提供了大量新的品种。为生产上提供了大量新的品种。v1990-19921990-1992年年(三年间三年间)世界范围新育成的桃世界范围新育成的桃6868个和李个和李258258个品种个品种 其中来自杂交育种的分别占其中来自杂交育种的分别占48%48%和和25%25%通过通过实生选种实生选种育成的分别占育成的分别占22%22%和和35%35%通过通过芽变选种芽变选种育成的分别占育成的分别占6%6%和和17%17%v在未来的园艺植物育种事业中在未来的园艺植物育种事业中,选择育种仍选择育种仍然是不可忽视的重要育种途径。然是不可忽视的重要育种途径。3.3.选择的选择的创造性创造性作用作用:增大变异；增大变异；生物具有连续变异的特性生物具有连续变异的特性v如植株生育期、株高、果实大小、种子产量等如植株生育期、株高、果实大小、种子产量等 加速有利变异的巩固和纯合；加速有利变异的巩固和纯合；优胜劣汰优胜劣汰,排除了劣株对优株的干扰排除了劣株对优株的干扰,从而加速了从而加速了有利变异的巩固与纯合。有利变异的巩固与纯合。v布尔班克对虞美人进行的多代定向选择实验。布尔班克对虞美人进行的多代定向选择实验。v在一块开满猩红色花的虞美人地里发现在一块开满猩红色花的虞美人地里发现一朵一朵有有很窄很窄白边白边的花的花,他保留了它的种子他保留了它的种子,第二年从第二年从200200多株后多株后代中找到了代中找到了四、五个花瓣有白色四、五个花瓣有白色的植株。在以后若的植株。在以后若干年中干年中,大部分花增加了白色的成分大部分花增加了白色的成分,个别花色变个别花色变成很浅的粉红色成很浅的粉红色,最后最后获得了获得了开纯白花开纯白花的类型。的类型。v以后布尔班克从以后布尔班克从 ShirteyShirtey 无数植株中发现无数植株中发现 1 1 株株在白花中似乎有一种若隐若现的在白花中似乎有一种若隐若现的蓝色烟雾蓝色烟雾,经过多代选择后终于获得了经过多代选择后终于获得了开蓝花的珍稀类型开蓝花的珍稀类型。二、选择育种的基本要素二、选择育种的基本要素1.供选择的群体内供选择的群体内有可遗传的变异有可遗传的变异；2.供选择的群体足够大；供选择的群体足够大；3.选择要选择要在相对一致的条件下进行；在相对一致的条件下进行；4.选择要根据综合性状有重点地进行。选择要根据综合性状有重点地进行。三、选择育种的遗传学原理三、选择育种的遗传学原理 变异是选择的基础变异是选择的基础，为选择提供了材料，没有，为选择提供了材料，没有变异，也就不会有选择变异，也就不会有选择遗传又是选择的保证遗传又是选择的保证，只有通过选择、繁殖，只有通过选择、繁殖，将有利的变异性状遗传下去，选择才有意义。将有利的变异性状遗传下去，选择才有意义。v选择的选择的实质实质就是造成有差别的就是造成有差别的生殖率和成活生殖率和成活率率(差别繁殖）差别繁殖），从而定向地改变群体的遗，从而定向地改变群体的遗传组成。传组成。v注：选择只是通过表型筛选注：选择只是通过表型筛选v选择对隐性基因的作用选择对隐性基因的作用：隐性基因频率高时：隐性基因频率高时选择有作用，频率低时作用甚微选择有作用，频率低时作用甚微淘汰隐性基因淘汰隐性基因v选择对显性基因的作用选择对显性基因的作用：非常有效：非常有效淘汰显性基因淘汰显性基因四、影响选择效果的因素四、影响选择效果的因素1.变异程度变异程度2.优中选优优中选优3.选择时机选择时机4.质量性状还是数量性状质量性状还是数量性状v生物界遗传性状的变异有连续和不连续的两种：生物界遗传性状的变异有连续和不连续的两种：表现不连续变异的性状，称为表现不连续变异的性状，称为质量性状质量性状(qualitative character)v性状区分明显，容易分组，多由单基因控制，性状区分明显，容易分组，多由单基因控制，F1F1表现显性或不完全显性；表现显性或不完全显性；F2F2表现分离，分离是有比例的。表现分离，分离是有比例的。v如豌豆的红花和白花，种子的圆粒或皱粒以及性别基因如豌豆的红花和白花，种子的圆粒或皱粒以及性别基因表现为连续变异的性状，称为表现为连续变异的性状，称为数量性状数量性状(quantitative character)v如植株高矮、果实大小、种子产量的多少如植株高矮、果实大小、种子产量的多少v质量性状是指同一种性状的不同表现型之间不存在质量性状是指同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。它由少数起决定作用的遗传基因所支配，如性状。它由少数起决定作用的遗传基因所支配，如鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹、水稻的粳与糯、角鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹、水稻的粳与糯、角的有无、毛色、血型、遗传缺陷和遗传疾病等都属的有无、毛色、血型、遗传缺陷和遗传疾病等都属于质量性状，这类性状在表面上都显示质的差别。于质量性状，这类性状在表面上都显示质的差别。质量性状的差别可以比较容易地由分离定律和连锁质量性状的差别可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。定律来分析。v除质量性状外，还广泛存在着另一类性状差异，这除质量性状外，还广泛存在着另一类性状差异，这些性状的差异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，些性状的差异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫数量性状。动植物的许多重要经济性状这类性状叫数量性状。动植物的许多重要经济性状都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等。乳量，棉花的纤维长度、细度等等。v质量性状的区别可以用质量性状的区别可以用文字描述文字描述，而数量性状的差，而数量性状的差异要用异要用数字数字表示，如水稻种子的表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。v区分：区分：1、性状是、性状是描述性描述性的还是可以度量的；的还是可以度量的；2、性状是呈连续性分布还是、性状是呈连续性分布还是间断性间断性分布；分布；3、性状的表现是、性状的表现是否容易受到环境否容易受到环境的影响；的影响；4、控制性状的遗传基础是、控制性状的遗传基础是单基因单基因还是多基还是多基因。因。五、选种目标五、选种目标1.抗逆性抗逆性2.抗病虫抗病虫3.新花色新花色4.枝条奇特枝条奇特5.切花、干花切花、干花 v干花要求花期集中、生长期短、自然干燥花瓣干花要求花期集中、生长期短、自然干燥花瓣不腿色不腿色6.其它其它第二节第二节 选择的主要方法选择的主要方法一、实生选种（一、实生选种（seeding selection breedingseeding selection breeding）(一一)概念概念:对对实生繁殖实生繁殖的群体产生的自然变异进行的群体产生的自然变异进行选择，从而改进群体遗传组成或将优异单株选择，从而改进群体遗传组成或将优异单株经无性繁殖建立营养系品种经无性繁殖建立营养系品种.(供选群体供选群体:生产上实生繁殖的生产上实生繁殖的,及生产上无性繁殖的及生产上无性繁殖的偶然偶然实生实生苗产生的优良变异苗产生的优良变异)（二）（二）实生选种的意义（特点实生选种的意义（特点）1.1.几乎所有几乎所有性状性状均发生不同程度的改均发生不同程度的改变变(与无性后代相比与无性后代相比)2.2.很难找到遗传型完全相同的很难找到遗传型完全相同的个体个体(与与无性后代相比无性后代相比)3.3.利用利用现有现有变异变异(与杂交育种相比与杂交育种相比)（三）实生选种的遗传基础（三）实生选种的遗传基础1.1.基因重组基因重组是实生群体中不同个体遗传变异的主要来源是实生群体中不同个体遗传变异的主要来源假设一种园林植物在假设一种园林植物在100100个位点上各有两个相对的等个位点上各有两个相对的等位基因，通过自然受粉后，由基因重组可能产生的位基因，通过自然受粉后，由基因重组可能产生的基因型将有基因型将有3 3100100种种2.2.基因突变基因突变 是产生新变异的重要来源是产生新变异的重要来源v单基因突变（点突变）、染色体结构及数目变异单基因突变（点突变）、染色体结构及数目变异v突变是新基因的惟一来源突变是新基因的惟一来源3.3.饰变饰变 由环境条件引起的暂时的非遗传的变异，由环境条件引起的暂时的非遗传的变异，可以造成个体间表现型的显著差异。可以造成个体间表现型的显著差异。v普遍认为，饰变在生物进化中是一个不重要的因素普遍认为，饰变在生物进化中是一个不重要的因素v饰变（饰变（modificationmodification）植物种类或品种对在进化过程植物种类或品种对在进化过程中经常发生的环境条件，通常都具有较高的适应性中经常发生的环境条件，通常都具有较高的适应性v长久的饰变可能引起遗传物质的变化。长久的饰变可能引起遗传物质的变化。（四）实生选种的方法（四）实生选种的方法1.1.混合选择法混合选择法（bulk selectionbulk selection）按照某些观赏特性和经济性状，从一个按照某些观赏特性和经济性状，从一个原始的混杂群体或品种，选出彼此类似的优原始的混杂群体或品种，选出彼此类似的优良植株，然后把它们的种子或繁殖材料混合良植株，然后把它们的种子或繁殖材料混合起来种在同一块地里，并与标准品种进行鉴起来种在同一块地里，并与标准品种进行鉴定比较。定比较。对照品种对照品种混合选择播种田混合选择播种田原始群体原始群体原始群体的选择只进行一次就繁殖推广的，原始群体的选择只进行一次就繁殖推广的，称为称为一次混合选择法一次混合选择法 v对原始群体进行不断选择之后再用于繁殖推广的称对原始群体进行不断选择之后再用于繁殖推广的称为为多次混合选择多次混合选择。如百日草、鸡冠花。如百日草、鸡冠花v自花授粉植物和营养繁殖植物自花授粉植物和营养繁殖植物,由于由于一般后代不分离一般后代不分离,容易稳定容易稳定,所以常用所以常用一次混合选择法一次混合选择法;v异花授粉植物如百日草异花授粉植物如百日草,鸡冠花等，鸡冠花等，杂种后代一般多发生分离，必须用杂种后代一般多发生分离，必须用多次混合选择法多次混合选择法。v混合选择的优点混合选择的优点1)简便易行；简便易行；2)获得材料较多；获得材料较多；3)保持较丰富的遗传多样性保持较丰富的遗传多样性v混合选择的缺点混合选择的缺点1)无法鉴别单株基因型；无法鉴别单株基因型；2)对劣变基因淘汰速度较慢。对劣变基因淘汰速度较慢。2.2.单株选择法单株选择法 把从原始群体中选出的优良单株的种子或繁殖把从原始群体中选出的优良单株的种子或繁殖材料分别收获，分别保存，分别繁殖的方法。材料分别收获，分别保存，分别繁殖的方法。在整个育种过程中如只进行一次以单株为对象的在整个育种过程中如只进行一次以单株为对象的选择而以后就以各家系为取舍单位的称选择而以后就以各家系为取舍单位的称一次单株选择一次单株选择法法。如先进行连续多次的以单株为对象的选择，然如先进行连续多次的以单株为对象的选择，然后再以各家系为取舍单位的，就称为后再以各家系为取舍单位的，就称为多次单株选择多次单株选择法法。对对照照品品种种一次单株选择法一次单株选择法（株选法）（株选法）在整个育种过程中，如只进行一次以单株为对象的选择，在整个育种过程中，如只进行一次以单株为对象的选择，而以后就以各家系为取舍单位而以后就以各家系为取舍单位多次单株选择法多次单株选择法v单株选择法的单株选择法的优点优点：1)能选出可遗传变异；能选出可遗传变异；2)有效淘汰劣变基因。有效淘汰劣变基因。v单株选择法的单株选择法的缺点缺点：1)占用较多的土地；占用较多的土地；2)需要较长的时间。需要较长的时间。3.相关选择法相关选择法 某些性状具有相关性，对于现阶段不能选某些性状具有相关性，对于现阶段不能选择的性状可以通过相关性状提前选择，从而缩择的性状可以通过相关性状提前选择，从而缩短育种年限短育种年限,节省人力节省人力,物力和土地。物力和土地。遗传基础：遗传基础：基因间的连锁关系、基因的系统效应、基基因间的连锁关系、基因的系统效应、基因的多效性。因的多效性。（1 1）基因间的）基因间的连锁关系连锁关系菊花种子呈赭色菊花种子呈赭色 花色浅花色浅 黑色黑色 花色紫、黄花色紫、黄（2 2）基因的）基因的系统效应系统效应一个基因控制不同器官的同名性状一个基因控制不同器官的同名性状v月季幼枝的颜色与花色由同一基因控制月季幼枝的颜色与花色由同一基因控制（3 3）基因的）基因的多效性多效性。一个基因可影响几个性状而表现出相关一个基因可影响几个性状而表现出相关v如山茶叶片绒毛多，酚含量高、如山茶叶片绒毛多，酚含量高、pHpH高，一般抗病高，一般抗病v叶片小，色浓，质厚而脆，一般抗寒，反之则抗寒力叶片小，色浓，质厚而脆，一般抗寒，反之则抗寒力弱弱4.4.全息定域选种法全息定域选种法：指从植物的某一指从植物的某一(遗传优势遗传优势)部位选留部位选留“种子种子”的的方法和技术，方法和技术，是根据生物体的各个部位对于不同的性状有着不是根据生物体的各个部位对于不同的性状有着不同的同的遗传势遗传势，而在一些特定的部位对特定性状有，而在一些特定的部位对特定性状有较强的遗传势较强的遗传势,其产生的后代一定会有这些性状的其产生的后代一定会有这些性状的强烈表现的全息生物学原理进行选种的一种方法强烈表现的全息生物学原理进行选种的一种方法适用于各种植物选种适用于各种植物选种,并在并在提纯复壮、防止种性退提纯复壮、防止种性退化、提高良种种性和花草木无病系繁殖化、提高良种种性和花草木无病系繁殖等方面具等方面具有重要作用。有重要作用。v“生物全息生物全息”，生物体每个相对独立的部分，在形态与化学生物体每个相对独立的部分，在形态与化学组成模式上与整体相同，是整体的成比例的缩小。组成模式上与整体相同，是整体的成比例的缩小。在大自然中，从形态、生物化学和遗传学等多方面有在大自然中，从形态、生物化学和遗传学等多方面有证据证据棕榈树一张叶子竖在地上时，与全株外形相一致，只棕榈树一张叶子竖在地上时，与全株外形相一致，只是比例的大小不同而已。是比例的大小不同而已。v一只梨子，它的一只梨子，它的外形外形与它的整体果树形吻合。与它的整体果树形吻合。v平行叶脉的植物，它们都是从茎的基部或下部平行叶脉的植物，它们都是从茎的基部或下部分枝，主茎基本无分枝；相反，叶脉为网状的分枝，主茎基本无分枝；相反，叶脉为网状的植物，它们的分枝多呈网状。植物，它们的分枝多呈网状。v在植物的在植物的生化组成生化组成上，也有明显的全息现象上，也有明显的全息现象例如，高梁一片叶上的氰酸分布形式与整例如，高梁一片叶上的氰酸分布形式与整个植株的分布形式相同。个植株的分布形式相同。v在整个植株上，上部的叶含氰酸较多，在整个植株上，上部的叶含氰酸较多，下部的叶含氰酸较少；在一张叶上，也下部的叶含氰酸较少；在一张叶上，也是上部含量较多，下部含量较少。是上部含量较多，下部含量较少。v当进行植物当进行植物离体培养离体培养时，也发现了植物的全息现象。时，也发现了植物的全息现象。v若将百合的鳞片经消毒用来离体培养，发现在鳞片若将百合的鳞片经消毒用来离体培养，发现在鳞片基部较易诱导产生小鳞茎，即使把鳞片从上到下切基部较易诱导产生小鳞茎，即使把鳞片从上到下切成数段，同样发现小鲜茎的发生都是在每个离植段成数段，同样发现小鲜茎的发生都是在每个离植段基部首先产生，且每段鳞片上诱导产生小鳞茎的数基部首先产生，且每段鳞片上诱导产生小鳞茎的数量，遵循由下至上量，遵循由下至上递减递减的规律。的规律。v这种诱导产生小鳞茎的特性与整株生芽特性相一致，这种诱导产生小鳞茎的特性与整株生芽特性相一致，呈全息对应的关系。呈全息对应的关系。v在植物组织培养过程中，以大蒜的蒜瓣、矩叶菊、在植物组织培养过程中，以大蒜的蒜瓣、矩叶菊、花叶芋和彩叶草等多种植物叶片为外植体，进行同花叶芋和彩叶草等多种植物叶片为外植体，进行同样的试验观察时，都能见到这种全息现象。样的试验观察时，都能见到这种全息现象。v玉米玉米 是中部优势作物。按照生物全息律，其强遗是中部优势作物。按照生物全息律，其强遗传势区在果穗中下部，选用这一部位所结的籽粒作传势区在果穗中下部，选用这一部位所结的籽粒作种，比用顶部的籽粒作种增产种，比用顶部的籽粒作种增产35.47%35.47%。v高梁高梁 是顶部优势作物。果穗上部的籽粒充实饱满，是顶部优势作物。果穗上部的籽粒充实饱满，发育好，生活力强，对结实丰产性状具有较强的遗发育好，生活力强，对结实丰产性状具有较强的遗传势；选用全穗的上部籽粒作种，比用中部籽粒作传势；选用全穗的上部籽粒作种，比用中部籽粒作种增产种增产6.46.410.8%10.8%，比用下部籽粒作种增产，比用下部籽粒作种增产151526.3%26.3%，比用全穗混合籽粒作种增产，比用全穗混合籽粒作种增产8.7%8.7%。v谷子谷子 是顶部优势作物。穗上部的籽粒发育好，千是顶部优势作物。穗上部的籽粒发育好，千粒重高，生活力强；选用全穗仍上部籽粒作种，一粒重高，生活力强；选用全穗仍上部籽粒作种，一般可增产般可增产10%10%以上。以上。5.5.评分比较法评分比较法v根据各性状的相对重要性分别给予一定的比分。根据各性状的相对重要性分别给予一定的比分。品系品系编号编号及来源及来源菊体菊体（40分）分）花朵（花朵（40分）分）花期（花期（20分）分）综合综合评判评判抗性抗性20分分株姿株姿10分分长势长势5分分茎叶茎叶5分分繁密度繁密度15分分花色花色15分分花容花容10分分早晚早晚10分分持久持久10分分123露地菊百分制计分评选表露地菊百分制计分评选表v1、芽变、芽变(bud sport)的概念的概念 芽变来源于体细胞中自然发生的遗传物质芽变来源于体细胞中自然发生的遗传物质变异，若突变发生在变异，若突变发生在芽分生组织细胞芽分生组织细胞中，当芽萌中，当芽萌发长成枝条后，在性状上表现出与原来植株类型发长成枝条后，在性状上表现出与原来植株类型不同的性状，即为芽变。不同的性状，即为芽变。v 芽变是体细胞突变的一种，突变的芽长成芽变是体细胞突变的一种，突变的芽长成枝条经繁育可以成为单株变异。枝条经繁育可以成为单株变异。二、芽变选种二、芽变选种（selection of bud sport）v芽变选种芽变选种（selection of bud sport)概念 是指对由芽变产生的变异进行选择，并将是指对由芽变产生的变异进行选择，并将优良的变异进行分离，培养，从而育成新品优良的变异进行分离，培养，从而育成新品种的选择育种法。种的选择育种法。v圆柏（圆柏（Sabina chinensis）铺地柏铺地柏月季：刺美月季：刺美 良辰良辰贵妃醉酒贵妃醉酒 红妃醉酒红妃醉酒 伊丽粉伊丽粉 东方欲晓东方欲晓 和平和平 藤和平藤和平v芽变绿兰短叶：芽变绿兰短叶：v叶片短宽，头圆油亮，叶片短宽，头圆油亮，厚重挺拔，脉纹清晰，厚重挺拔，脉纹清晰，叶色浅显，座形好看，叶色浅显，座形好看，青翠华丽，刚劲秀拔，青翠华丽，刚劲秀拔，叶面细腻，形态优美，叶面细腻，形态优美，雍容华贵，令人陶醉雍容华贵，令人陶醉芽变绿兰短叶芽变绿兰短叶 芽变彩兰短叶芽变彩兰短叶v“银边三色银边三色”杜鹃杜鹃为芽变品种，叶片带有明为芽变品种，叶片带有明显的白色宽边，叶形比显的白色宽边，叶形比“银边牡丹银边牡丹”等品种大，等品种大，该品种生长旺盛，长势明该品种生长旺盛，长势明显比其它银边品种强，而显比其它银边品种强，而且更耐寒耐晒耐高温，且更耐寒耐晒耐高温，本地本地可露天种植，自然花期为可露天种植，自然花期为3-4月月份，温室可在春节盛花，花色份，温室可在春节盛花，花色多变，一树有开白色，粉镶白多变，一树有开白色，粉镶白边、玫红三色，花形边、玫红三色，花形较大，较大，重重瓣平整，是一个比较突出的杜瓣平整，是一个比较突出的杜鹃新品种。在第四届杜鹃花展鹃新品种。在第四届杜鹃花展上曾获新品种奖上曾获新品种奖 v“世纪曙光世纪曙光”v 从比利时四季杜鹃中从比利时四季杜鹃中选出的一个突变种，花选出的一个突变种，花色为白色洒满长短不一、色为白色洒满长短不一、宽细不等的红条，非常宽细不等的红条，非常具有特色。具有特色。v在第四届杜鹃花展上曾在第四届杜鹃花展上曾获新品种奖。获新品种奖。v毛樱桃的芽变毛樱桃的芽变v耐低温耐低温-7度度2.芽变的特点芽变的特点1)多样性；多样性；植株形态植株形态扭枝、垂枝、刺扭枝、垂枝、刺槐、榆、柳、桑、梅、杏槐、榆、柳、桑、梅、杏色素的变异色素的变异叶色、花色叶色、花色红叶李、红松、金边大叶黄杨、六月雪红叶李、红松、金边大叶黄杨、六月雪大丽花、凤仙花、月季的一花二色大丽花、凤仙花、月季的一花二色开花期开花期提前或延后提前或延后育性育性雌雄蕊瓣化雌雄蕊瓣化抗逆性抗逆性低温开花者或冬天不变色的常绿类型低温开花者或冬天不变色的常绿类型2）重演性；）重演性；不同时期、不同地点、不同单株重复发生不同时期、不同地点、不同单株重复发生新类型的鉴定新类型的鉴定3）稳定性；稳定性；有些芽变可稳定地遗传繁殖有些芽变可稳定地遗传繁殖有的可能发生回复突变有的可能发生回复突变 回复突变回复突变有的芽变在其发育过程中，可能失去已变异的性状，有的芽变在其发育过程中，可能失去已变异的性状，恢复成原有的类型恢复成原有的类型如蔷薇无刺芽变如蔷薇无刺芽变4）局限性；）局限性；少数性状发生变异（与实生选种相比）少数性状发生变异（与实生选种相比）受物种的遗传基础制约（与分子育种相比）受物种的遗传基础制约（与分子育种相比）5）多效性；）多效性；实质：一因多效或基因连锁实质：一因多效或基因连锁6）平行性）平行性亲缘亲缘关系相近的物种之间常会发生性状相似的突关系相近的物种之间常会发生性状相似的突变变v蔷薇科蔷薇科原因：原因：染色体或基因相同染色体或基因相同（遗传背景相似）（遗传背景相似）v另，利用现有变异另，利用现有变异,方法简单、见效快方法简单、见效快3.芽变选种在品种改良中的意义芽变选种在品种改良中的意义v芽变是观赏植物产生新变异的无限丰富的芽变是观赏植物产生新变异的无限丰富的源泉；源泉；v既可为杂交育种提供新的既可为杂交育种提供新的种植资源种植资源，又可，又可直接从中选出优良的直接从中选出优良的新品种。新品种。4.芽变选种时期芽变选种时期经常性的观察经常性的观察,抓住最易发现芽变的抓住最易发现芽变的时期集中进行（如早花和晚花芽变、时期集中进行（如早花和晚花芽变、抗性芽变）抗性芽变）芽变选种应及时分离保存芽变选种应及时分离保存 5.对变异的分析对变异的分析1 1）芽变芽变与与饰变饰变的鉴定方法的鉴定方法u直接鉴定（细胞学和化学鉴定）：对芽变植株的遗直接鉴定（细胞学和化学鉴定）：对芽变植株的遗传物质进行检查（倍性变化）传物质进行检查（倍性变化）u间接鉴定间接鉴定（移植鉴定）：设对照，嫁接或扦插，消移植鉴定）：设对照，嫁接或扦插，消除除环境环境影响影响2 2）芽变分析的依据）芽变分析的依据（1）变异性状的性质：）变异性状的性质：质量性状一般不会受环境条件的影响质量性状一般不会受环境条件的影响如悬铃木有毛无毛、花粉育性如悬铃木有毛无毛、花粉育性（2）变异体的范围：）变异体的范围：多株变多株变（可以肯定）（可以肯定）若立地条件不同，则排除环境影响若立地条件不同，则排除环境影响若砧木不同，则排除砧木的影响若砧木不同，则排除砧木的影响单株变单株变（芽变、饰变、实生变异），应当仔细区（芽变、饰变、实生变异），应当仔细区分分枝变枝变（是否为嵌合体）（是否为嵌合体）（3）变异的方向）变异的方向芽变与饰变的区别，是否与环境条件一致芽变与饰变的区别，是否与环境条件一致（4）变异性状的稳定性）变异性状的稳定性芽变比较稳定，饰变不稳定芽变比较稳定，饰变不稳定（5）变异性状的变异程度）变异性状的变异程度 芽变比饰变的变异程度大（超出反应规范），饰变的芽变比饰变的变异程度大（超出反应规范），饰变的变异范围小变异范围小6.芽变的细胞学基础芽变的细胞学基础（1 1）芽变的发生与嵌合体）芽变的发生与嵌合体顶端分生组织的细胞层顶端分生组织的细胞层LIIILILIIv同质实体同质实体：三层细胞具有相同的遗传物质：三层细胞具有相同的遗传物质基础基础v嵌合体嵌合体（chimera）：某一细胞原层的个别）：某一细胞原层的个别细胞发生了遗传物质的变异，以后随着细细胞发生了遗传物质的变异，以后随着细胞分裂又扩大了变异部分使层间或层内不胞分裂又扩大了变异部分使层间或层内不同部分之间具有不同遗传组成的细胞，形同部分之间具有不同遗传组成的细胞，形成嵌合的组织结构。成嵌合的组织结构。芽变通常以嵌合体的形式出现的芽变通常以嵌合体的形式出现的v周缘嵌合体：周缘嵌合体：层间层间含有不同的遗传物质含有不同的遗传物质v扇形嵌合体：扇形嵌合体：层内层内含有不同的遗传物质含有不同的遗传物质v周缘嵌合体：内周、中周、外周和外中周、周缘嵌合体：内周、中周、外周和外中周、中内周、外中内中内周、外中内6种种v扇形嵌合体：外扇、中扇、内扇、外中扇、扇形嵌合体：外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内扇中内扇、外中内扇梢端组织发生层由突变形成的嵌合体梢端组织发生层由突变形成的嵌合体v非突变体vL1周缘嵌合体vL2周缘嵌合体vL3周缘嵌合体vL1扇形嵌合体vL2扇形嵌合体vL3扇形嵌合体v同型突变体一般只有个别层的个别细胞发生突变一般只有个别层的个别细胞发生突变三层细胞同时发生同一突变的可能性几乎是不存三层细胞同时发生同一突变的可能性几乎是不存在的在的发生越早，变异的部位越宽发生越早，变异的部位越宽（2 2）芽变的转化）芽变的转化芽变嵌合体由于产生结构的变换而表现不稳定性芽变嵌合体由于产生结构的变换而表现不稳定性其主要原因其主要原因v扇形嵌合体的扇形嵌合体的芽位变换芽位变换v周缘嵌合体的周缘嵌合体的层间取代层间取代vL LI I层比较稳定层比较稳定vL LIIII、L LIIIIII层比较活跃层比较活跃,变化的可能性大变化的可能性大（1 1）扇形嵌合体的扇形嵌合体的芽位变换芽位变换着生于嵌合体的不同部位的芽，在长成侧枝时，各表现着生于嵌合体的不同部位的芽，在长成侧枝时，各表现出不同的特征出不同的特征vA.A.由扇形嵌合体长出的由扇形嵌合体长出的同质芽变同质芽变体或体或周缘周缘嵌合体枝条嵌合体枝条vB.B.由扇形嵌合体长出的由扇形嵌合体长出的扇形嵌合扇形嵌合体体枝条（扇形的宽窄有变化）枝条（扇形的宽窄有变化）vC.C.由扇形嵌合体长出的由扇形嵌合体长出的非突变体非突变体（2 2）周缘嵌合体的）周缘嵌合体的层间取代层间取代不同变异的细胞层之间发生取代变换的现象不同变异的细胞层之间发生取代变换的现象v由于不同层细胞分裂快慢不同所致由于不同层细胞分裂快慢不同所致7.7.芽变的遗传基础芽变的遗传基础1.基因突变：包括点突变和移码突变基因突变：包括点突变和移码突变2.染色体数目变异：包括多倍性、单倍性及非整倍性染色体数目变异：包括多倍性、单倍性及非整倍性3.染色体的结构变异：包括易位、倒位、重复及缺失染色体的结构变异：包括易位、倒位、重复及缺失4.细胞质突变（核外基因突变）：雄性不育、性分化、细胞质突变（核外基因突变）：雄性不育、性分化、叶绿素形成、植株高度等叶绿素形成、植株高度等思考题思考题1.思考选择在育种中的重要作用。思考选择在育种中的重要作用。2.分析芽变的细胞学基础。分析芽变的细胞学基础。
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