核孔复合体的结构和功能

核孔复合体的结构和功能核孔是直径5080nm的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔 内有环(annulus)与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单 位，孔内、外线各有 8 个。从位于核孔中心的中心颗粒(又称孔栓) 放射状发出细丝与 16 个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认 为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而 RNA 与蛋白质 等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活 跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极 其丰富，成为研究该结构的主要材料。核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成，称为核孔 复合体(nuclear pore complex， NPC)。一般哺乳动物细胞平均有 3000 个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 如蛙卵细胞每个核可有 37.7X106 个核孔，但其成熟后细胞核仅 150300 个核孔。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，一般 认为其结构如fish-trap,主要包括以下几个部分：胞质环(cytoplasmic ring)，位于核孔复合体胞质一 侧，环上有8条纤维伸向胞质；核质环(nuclear ring)，位于核孔复合体核质一侧， 上面伸出 8 条纤维，纤维端部与端环相连，构成 笼子状的结构；转运器(transporter)，核 孔中央的一个栓状的中央颗粒；辐(Spoke):核孔边缘伸向核孔 中央的突出物。核孔复合体的功能是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种 特殊的跨膜运输的蛋白质复合体。他具有双功能和双向性。双功能表 现在两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白 质的入核运输，又介导 RNA RNP 等的出核运输。1949T950年间，H.G.Callan与S.G.Tomlin在用透射电子显微 镜观察两栖类卵母细胞的核被膜时发现了核孔，随后人们逐渐认识到 核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。1959年M.L.Waston将这种结构命名为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。核孔复合体在核的有选择性的物质转运中起重要作用 。蛋白质 分子都是在细胞质中合成的(细胞质中的核糖体是蛋白质合成的机 器)。大分子的蛋白质通过核孔进入细胞质中。核孔对大分子的进入 是有选择性的，如 mRNA 分子的前体在核内产生后，只有经过加工成 为 mRNA 并与蛋白形成复合物后才能通过。大分子凭借自身的核定位 信号和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现的“主动转运”过程。