生物化学第四章1

第四章 糖代谢主要内容和要求：主要内容和要求：建立起物质代谢和能量代谢的整体概建立起物质代谢和能量代谢的整体概念，进而讨论糖的分解与合成，重点掌握念，进而讨论糖的分解与合成，重点掌握以以葡萄糖为代表葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主的单糖的分解与合成的主要途径。要途径。第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述第二节第二节 生物体内的生物体内的主要主要糖类糖类第三节第三节 双糖双糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四节第四节 单糖单糖的分解代谢的分解代谢第五节第五节 糖的糖的生物合成生物合成第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述新陈代谢的概念新陈代谢的概念 新陈代谢指生物与周围环境进行物质和能量交换新陈代谢指生物与周围环境进行物质和能量交换的过程。包括同化和异化作用。的过程。包括同化和异化作用。合成和分解过程中主次关系互相转化。若合成合成和分解过程中主次关系互相转化。若合成大于分解，生命体旺盛；反之，则衰老。大于分解，生命体旺盛；反之，则衰老。新陈代谢与糖类的分解有密切的联系，因新陈代谢与糖类的分解有密切的联系，因为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。1.糖类作为能源物质ATPATP是糖类降解时通过氧化磷酸化作用而形成的最重要是糖类降解时通过氧化磷酸化作用而形成的最重要的能量载体物质。生物细胞只能利用高能化合物（主的能量载体物质。生物细胞只能利用高能化合物（主要是要是ATPATP）水解时释放的化学能来做功，以满足生长发）水解时释放的化学能来做功，以满足生长发育等所需要的能量消耗。育等所需要的能量消耗。2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体 葡萄糖、果糖等在降解过程中除了能提供大量能葡萄糖、果糖等在降解过程中除了能提供大量能量外，其分解过程中还能形成许多中间产物或前体，量外，其分解过程中还能形成许多中间产物或前体，生物细胞通过这些前体产物再去合成一系列其它重要生物细胞通过这些前体产物再去合成一系列其它重要的物质，包括：的物质，包括：(1)(1)乙酰辅酶乙酰辅酶A A、氨基酸、核苷酸等，它们分别是合成、氨基酸、核苷酸等，它们分别是合成脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。(2)(2)生物体内许多重要的次生代谢物、抗性物质，如生物体内许多重要的次生代谢物、抗性物质，如生物碱、黄酮类等物质，它们对提高植物的抗逆性起生物碱、黄酮类等物质，它们对提高植物的抗逆性起着重要的作用。着重要的作用。3.细胞中结构物质 细胞中的结构物质如植物细胞壁等是由纤维素、细胞中的结构物质如植物细胞壁等是由纤维素、半纤维素、果胶质等物质组成；甲壳质或几丁质为半纤维素、果胶质等物质组成；甲壳质或几丁质为N-N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是组成虾、蟹、昆虫等外骨乙酰葡萄糖胺的同聚物，是组成虾、蟹、昆虫等外骨骼的结构物质。这些物质都是由糖类转化物聚合而成骼的结构物质。这些物质都是由糖类转化物聚合而成4.参与分子和细胞特异性识别 由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面，形成由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面，形成糖脂和糖蛋白，参与分子或细胞间的特异性识别和结糖脂和糖蛋白，参与分子或细胞间的特异性识别和结合，如抗体和抗原、激素和受体、病原体和宿主细胞合，如抗体和抗原、激素和受体、病原体和宿主细胞、蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。、蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。第二节第二节 生物体内的主要糖类生物体内的主要糖类1 1 单糖单糖 单糖（单糖（monosaccharide）是指最简单）是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的糖单位，如葡萄糖、果糖等。糖单位，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（己）糖、七碳（庚）糖等。碳（己）糖、七碳（庚）糖等。D系醛糖的系醛糖的立体结构立体结构D(+)-阿洛糖阿洛糖 D(+)-阿桌糖阿桌糖D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-古洛糖古洛糖D(-)-艾杜糖艾杜糖D(+)-半乳糖半乳糖D(+)-塔罗糖塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鲜糖赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖苏糖(threose)D(+)-甘油醛甘油醛(allose)D(-)-核糖核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖木糖(xylose)D(-)-米苏糖米苏糖(lysose)D系酮糖的系酮糖的立体结构立体结构D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 (开链式开链式)(环式环式)吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和葡萄糖和D-果糖（果糖（Haworth式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖呋喃果糖 麦芽糖麦芽糖2、一些重要双糖的结构一些重要双糖的结构OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH-葡萄糖（葡萄糖（1414）葡萄糖苷）葡萄糖苷 蔗蔗 糖糖-葡萄糖（葡萄糖（1 12 2）-果糖苷果糖苷 OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHHOCH OH2HHHHHHH 乳乳 糖糖OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH乳糖（半乳糖乳糖（半乳糖-1,4-1,4-葡萄糖）葡萄糖）3、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构 淀淀 粉粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉大约由直链淀粉大约由200200300 300 个葡萄糖以个葡萄糖以-1,4-1,4-糖苷键连接组成。糖苷键连接组成。括号中的二糖基是一个相当于麦芽糖的基本结构单位，直链淀括号中的二糖基是一个相当于麦芽糖的基本结构单位，直链淀粉可以看成是这个基本单位的延伸。粉可以看成是这个基本单位的延伸。直链：-1,4-糖苷键分支点：-1,6-糖苷键支链淀粉中除有支链淀粉中除有-1,4-糖苷键外，还有糖苷键外，还有-1,6-糖糖苷键，大约每间隔苷键，大约每间隔30 个个-1,4-糖苷键就有一个糖苷键就有一个-1,6-糖苷键支链淀粉含有大约糖苷键支链淀粉含有大约1 300 个葡萄糖基，个葡萄糖基，有有50 个以上支链，每一个支链由个以上支链，每一个支链由2430 个葡萄个葡萄糖基通过糖基通过-1,4-糖苷键连接起来。糖苷键连接起来。淀淀 粉粉直链：直链：-1,4-糖苷键糖苷键分支点：分支点：-1,6-糖苷键糖苷键纤维素纤维素的基本结构单位是纤维二糖（纤维素的基本结构单位是纤维二糖（cellobiosecellobiose），可以将纤维素分子看成是几千个葡萄糖按照纤维，可以将纤维素分子看成是几千个葡萄糖按照纤维二糖的结构特点，通过二糖的结构特点，通过-1,4-1,4-糖苷键连接起来的。糖苷键连接起来的。纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素一级一级结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白细胞膜细胞膜第三节第三节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解3.1 3.1 双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H+H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H+H2 2O O 2 葡萄糖葡萄糖乳糖乳糖 +H+H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖3.2 多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶（催化磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂）糖苷键断裂）三种酶协同作用：三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶（催化脱枝酶（催化1.6-糖苷键断裂）糖苷键断裂）糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，6糖苷键糖苷键-1，4-糖苷键糖苷键淀粉分解有两条途径：淀粉分解有两条途径：2 2 淀粉的降解淀粉的降解 水解水解 产生葡萄糖产生葡萄糖 磷酸解磷酸解 产生磷酸葡萄糖产生磷酸葡萄糖 3.2.1 淀粉的水解酶 参与淀粉水解的酶主要有三种：参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶麦芽糖酶 淀粉酶是指参与淀粉淀粉酶是指参与淀粉-1,4-1,4-糖苷键水解的酶。糖苷键水解的酶。有有-淀粉酶淀粉酶和和-淀粉酶淀粉酶两种。两种。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：其产物为：其产物为：若直链淀粉若直链淀粉 葡萄糖葡萄糖 +麦芽糖麦芽糖 +麦芽三糖麦芽三糖 +低聚糖低聚糖 若支链淀粉若支链淀粉 葡萄糖葡萄糖 +麦芽糖麦芽糖 +麦芽三糖麦芽三糖 +极限糊精极限糊精v a-a-淀粉酶：淀粉酶：（a-1,4-a-1,4-葡聚糖水解酶）葡聚糖水解酶）可水解淀粉分子内部任何部位的可水解淀粉分子内部任何部位的a-1,4-a-1,4-糖苷键，糖苷键，所以又称为所以又称为内切淀粉酶内切淀粉酶。该酶对非还原末端的该酶对非还原末端的5 5个葡萄糖基不发生作用。个葡萄糖基不发生作用。CaCa2+2+需要。需要。也水解也水解a-1,4-a-1,4-糖苷键，但须从淀粉分子外围非糖苷键，但须从淀粉分子外围非还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖基。又称为还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖基。又称为外切淀粉酶。外切淀粉酶。v-淀粉酶：淀粉酶：其产物为其产物为：若直链淀粉若直链淀粉 麦芽糖麦芽糖 若支链淀粉若支链淀粉 麦芽糖麦芽糖 +极限糊精极限糊精还原末端还原末端非还原末端非还原末端-1，4糖苷键糖苷键-1，6糖苷键糖苷键(2)(2)脱支酶脱支酶(R-(R-酶酶)：（a-1,6-a-1,6-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶）水解水解a-1,6-a-1,6-糖苷键糖苷键，但只能作用于外，但只能作用于外围的这种键，而不能水解内部的分支。围的这种键，而不能水解内部的分支。植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。葡萄糖。(3)(3)麦芽糖酶：麦芽糖酶：其中，其中，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶又叫又叫P-P-酶酶。淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脱支酶脱支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖3.2.2 3.2.2 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一个一个地磷酸解个一个地磷酸解-1,4-1,4-糖苷键，直到距分支糖苷键，直到距分支点点4 4个葡萄糖基为止。个葡萄糖基为止。所以，如果是支链淀粉，还需要另外两所以，如果是支链淀粉，还需要另外两个酶的参与，即个酶的参与，即转移酶和脱支酶转移酶和脱支酶。非还原端非还原端还原端还原端（释放释放8个个1-P-G）转移酶转移酶脱枝酶（释放脱枝酶（释放1个葡萄糖个葡萄糖）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）一、糖酵解（一、糖酵解（glycolysis）1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、糖酵解的调控糖酵解的调控 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATPATP生生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-ParnasEmbden-Meyethof-Parnas途径，简称途径，简称途径。途径。EMP的化学历程的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化激酶激酶：催化将催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上上的磷酸基团转移到受体上的酶。激的酶。激 酶都需要酶都需要Mg2+作为辅助因子。作为辅助因子。第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段第三步：第三步：1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的关键酶途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。是糖酵，其活性大小控制着整个途径的进程。是糖酵解途径的最重要的限速酶解途径的最重要的限速酶 第一阶段 碳链不变，但两头接上了磷碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。酸基团，为断裂作好准备。消耗两个消耗两个ATP。第四步：第四步：1,6-1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1个己糖分裂成个己糖分裂成2个丙糖个丙糖 丙酮糖丙酮糖和和丙丙醛糖醛糖，它们为同分异构体。，它们为同分异构体。第二阶段：第二阶段：磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解 第二阶段第五步：磷酸丙糖的同分异构化第五步：磷酸丙糖的同分异构化 1分子二磷酸己糖裂解成分子二磷酸己糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应 第三阶段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生 ATP。第八步：第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸异构 这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。高能磷酸键。第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生糖酵解过程中第二次产生 ATP。糖酵解中第二次底物水平磷酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个限速酶丙酮酸激酶是第三个限速酶1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子ATP三三 糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算1.全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，1010步反应，需步反应，需1010种酶种酶2.三个关键酶？不可逆反应！三个关键酶？不可逆反应！3.调节位点：调节位点：已糖激酶已糖激酶 G-6-P；磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；柠檬酸、脂肪酸；ADP、AMP；丙酮酸丙酮酸激酶激酶 乙酰乙酰CoA、ATP；ADP、AMP4.定位：定位：细胞质细胞质5.意义：意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6.底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 总反应式总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵酒精发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶需要需要TPPTPP作为辅酶。作为辅酶。(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 酒精酒精发酵发酵(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发发酵酵 乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶在动物体内有在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H H4 4、H H3 3M M、H H2 2M M2 2、HMHM3 3、M M4 4 (2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发发酵酵 许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。动时即产生大量乳酸。(3)(3)在有氧条件下在有氧条件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成丙酮酸被彻底氧化成COCO2 2。这一过程在线粒体中进行。通过此过程可这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成以使葡萄糖彻底降解、氧化成COCO2 2。2.NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为酒精发酵中：作为 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氢体的供氢体乳酸发酵中：作为乳酸发酵中：作为 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氢体的供氢体(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生3 3个个ATPATP，真核生物真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生2 2个个ATPATP。1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成可生成 2+22+22=6 2=6 个个ATPATP 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成生成 2+32+32=8 2=8 个个ATPATP丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系五五.糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1.为生物体提供一定的能量为生物体提供一定的能量；2.糖酵解的中间物为生物合成提供原料；糖酵解的中间物为生物合成提供原料；如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径。为糖异生作用提供了基本途径。六六.糖酵解的调控糖酵解的调控 在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的途径的进程。这些酶称该途径的关键酶关键酶。在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 己糖激酶己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。所以它们是关键酶。这三种酶都是变构酶。这三种酶都是变构酶。