景观生态学--课堂笔记(园林专业)

2022年-2023年建筑工程管理行业文档 齐鲁斌创作第一章 绪论一、景观生态学的概念与发展 在19世纪中期由Haeckel提出生态学一词，随着时间的推移，生态学已成为一个既古老而又现代的学科，它研究的主要内容就是生物或生物群体与其环境的关系，而通常我们又将它分为几个层次：个体、种群、群落和生态系统，而景观是比生态系统更高一层次的生物层次。景观生态学自1939年由特罗尔提出后，发展十分迅速，已成为生态学一重要分支，并且已形成一套自己的理论，为生态学的发展提供了一个全新的空间。1、景观（landscape)“景观”的三种理解：1. 视觉美学 在欧洲，“景观”一词最早来源于圣经中，用来描述耶路撒冷城美丽的景画。与“风景”同意。例“黄山”、“泰山”、“苏州园林”。2. 地理学 景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体，类似于生物群落。 3. 景观生态学 空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。2 、景观的定义和特征景观：是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。（1986，Forman & Godron) 例：“秦岭”景观生态学：研究相关景观系统的相互作用、空间组织和相互关系的一门学科，即研究由相互作用的生态系统组成的异质地表的结构、功能和动态。其他定义：（1） Troll(1983) 德国 景观是控制某一地区不同空间单元的自然与生物的关系。（2 ）Zonneveld 荷兰 景观是地球表面空间的一部分，是由岩石、水、空气、植物、动物以及人类活动所形成的系统的复合体，并通过其外貌构成一个可识别的实体。（3 ）Vink 荷兰 景观是连同其所有现象（地形、土壤、植被、人为影响）的陆地表面；是具有特有的地形、土壤、植被的陆地表面的一个区域；是相互有关的几片土地的天然配置。特征： 1 生态系统的聚合。 2 各生态系统之间的物质能量流动和相互影响。 3 具有一定的气候和地貌特征。 4 与一定的干扰状况的聚合相对应。 3、 景观要素定义：景观是由不同生态系统组成的镶嵌体，其组成单元称之为景观要素按自然条件或立地条件划分的景观单元景观成分。按人类活动的影响划分的景观单元景观要素。景观和景观要素是相对的，景观强调异质，景观要素强调匀质。景观现象具有尺度效应。4、 景观生态学的发展历史国外 （1）.萌芽(19世纪初20世纪30年代) 首先生态学的出现，19世纪中期Haeckel，把研究生物和环境关系的科学称之为生态学。其后，从个体生态学发展到群落生态学。 1935年，英国生态学家坦斯利提出了生态系统的术语。（2.）巩固(20世纪30年代后期60年代中期) 1939年，德国著名的地植物学家特罗尔，在利用航片中研究东非土地利用问题时提出了景观生态学一词。 随后，一些科学家将景观生态学 作为生态学一分支进行研究。二战爆发过程中，景观生态学研究几乎处于停滞状态，二战后，由于人口、粮食、环境问题，景观生态学得到蓬勃发展，中欧成为景观生态学研究的主要地区。（例德国、荷兰、捷克等）美国从70年代开始景观生态学研究，发展很快。（3.）发展(20世纪60年代后期80年代初，初步发展；20世纪80年代，全面发展) 80年代进入景观生态学研究热潮。 1981年，在荷兰召开“第一届景观生态学大会”。 1982年，国际景观生态学协会成立。（IALE） 1984年，Narch.Z和Lieberman（美国）出版景观生态学的理论和应用，第一本景观生态学专著。 1986年，Forman.R&Godron出版景观生态学教材，标志景观生态学发展进入了一个全新阶段。 1987年，国际性杂志景观生态学出版。（4）.提高(20世纪90年代，学科的全面提高时期) 90年代，景观生态学全球化普遍提高，技术、手段更为先进。（例GIS、遥感等） 国内 从80年代初开始，1989年10月在沈阳召开首届景观生态学学术讨论会。 1998年在沈阳举行“亚洲及太平洋地区景观生态学国际会议”。v 80年代：起步阶段，侧重于国外文献的介绍 1981年，黄锡畴在地理科学上发表了德意志联帮共和国生态环境现状及保护一文。同期还发表了刘安国的捷克斯洛伐克的景观生态研究。这是国内首次介绍景观生态学的文献。 1983年，林超在地理译报上发表了两篇译文，一篇是Troll的景观生态学，一篇是E.纳夫的景观生态学发展阶段。 1985年，陈昌笃在植物生态学与地植物学丛刊发表评介Z.纳维等著的景观生态学一文，这是国内首次对景观生态学理论问题的探讨。 1986年，景贵和在地理学报发表了土地生态评价与土地生态设计，这是国内景观生态规划与设计的第一篇文献。 1988年，李哈滨在生态学进展发表了景观生态学生态学领域里的新概念构架一文。同年的生态学杂志分别发表了金维根的土地资源研究与景观生态学和肖笃宁等的景观生态学的发展与应用。 1990年肖笃宁主持翻译了R.T.T.Forman和M. Godron的景观生态学一书。 90年代迅速发展，大量论文书籍出现 1990年，肖笃宁等在应用生态学报发表了沈阳西郊景观结构变化的研究一文，该文是我国学者参照北美学派的研究方法而开展的景观格局研究的典范著作。同年景贵和出版了吉林省中西部沙化土地景观生态建设论文集。 伍业钢和李哈滨的景观生态学的理论发展（1992）和景观生态学的数量研究方法（1992）； 傅伯杰的黄土区农业景观空间格局分析(1995)、景观多样性分析及其制图研究(1995)、景观多样性的类型及其生态意义(19965、景观生态学研究内容和基本原理（1）研究内容1.景观结构 不同景观要素之间的空间关系。 2.景观功能 各种景观要素之间的相互作用，不同生态系统之间的能量流、物质流和物种流(例到物活动等）。 3.景观变化 景观的结构和功能上随时间的变化。 4.景观管理 通过分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。 景观生态分类 景观生态评价 景观生态规划设计 景观规划设计的实施（2）理论基础1 景观结构和功能原理2 生物多样性原理 1.整体论 3 物种流动原理2.系统论 4 营养再分配原理 5 能量流动原理6 景观变化原理7 景观稳定性原理6、景观生态学的重要学派（1）美国的景观格局和景观功能研究(Forman, Risser,Turner)（2）荷兰和德国的土地生态设计(Zorreveld,Haber 国家公园景观规划）（3）东欧的景观综合研究和景观生态规划。（Mazur, Ruzicka(捷克）最优设计）（4）加拿大和澳大利亚的土地生态分类（5）前苏联的景观地球化学研究（波雷诺夫）7、景观生态学的研究展望（1） 学科主要研究领域的进展 经济观念与生态学研究的融合 人地和谐的未来景观研究 在景观结构和空间格局方面 在景观生态过程研究方面 在景观格局与过程的关系研究上 在景观变化分析方面 （2） 新出现的学科领域与生长点 公路和公路网的生态效应 景观毒理 (landscape toxicology)研究 湿地景观生态研究 大城市的景观生态过程 （3）重点研究方法和新技术现状及动向 景观生态动态模型 景观指数(Landscape indicators)研究： 区域尺度上多因子风险评价的相对估计法 流域动态模型 遥感与地理信息系统应用（4） 景观生态的应用进展 农业与土地利用 自然资源管理 景观规划与设计 城市景观规划第一章 3 景观结构景观是由景观元素组成，景观元素是地面上相对同质的生态要素或单元。 景观元素有三种类型： 1 斑块(patch) 2 走廊(corridor) 3 基质(matrix)3.1 斑块(patch) 定义：斑块是一个在外观上与周围环境明显不同的非线性地表区域。 例：天空的云、嵌花路面的石子。3.1.1 起源与类型（起源原因、特点）1 干扰斑块(disturbance patch) 原因：由于局部干扰而产生的。 采伐后的森林，草原烧荒，地表煤矿 干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。举例：风、火、冰雹、山崩、虫害内、外因（如火灾）干扰短期、长期 短期特点：具有最高的周转率、持续时间最短、消失最快的斑块类型。2 残存斑块(remant patch) 原 因: 由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰造成的. 举 例: 寒冷过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林 松弛期：某些种群灭绝速率升高的时期。调整期：物种变动速率增高的时期。3 环境资源斑块(environmental patch) 原因：由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起。 例如：长白山植物垂直分布、森林中的沼泽。特点：存留时间长、周转率低。 4 引进斑块(introduced patch) 原因：人类将生物引进一个地区，就产生了引进斑块。（1）种植斑块(planted patch) 原因：由人种植植物而产生的特点：人维护、存留时间长。（2）聚居地(homes habitation) 特点：受人干扰的景观中最显著并无处不在的景观成分之一。 物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫、从异地移入的本地 种例如：村落、城镇斑块的持久性与稳定性3.1.2 斑块的大小1 面积对能量和养分的影响 一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会 发现边缘产生的产量高于内部。 原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。 动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。 边缘地带植物密度高于内部，故营养也高于内部地带，由于小斑块的饿边缘/内部比大于大斑块，因此小斑块单位面积的能量与物质不同于大的斑块。 大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。2 面积对物种的影响 （1）岛屿 在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。 岛上种数与面积大小的关系的三种解释： 大岛屿物种多 稀有种多 小岛近亲繁殖S=CAZ S-多样性 A-面积 C-比例常数 Z-一般为0.180.35S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）（2）陆地景观 陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。 S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性）区别： 障碍物不同 海岛的隔离是与大陆相对而言 岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭 与边缘的作用设计保护区时，面积比较关键。主要保护：1 较高的当地物种多样性 2 稀有种和濒危种 3 稳定的生态系统3 森林的破碎化及其生态后果 物种生存环境危机 树木的变化 动物的变化 鸟类 昆虫4 斑块与自然保护区 大的自然保护区保护物种多 完整比破碎要好 尽量减少隔离度 簇状比线状好 走廊连接 圆形较好3.1.3 斑块的形状形状与面积同等重要 例如:鸟、昆虫觅食，巢域一般为长方形。1 生态学意义 形状分析可了解物种动态（物种分布是稳定、扩展、收缩、还是迁移甚至以了解迁移路线） 斑块的形状对生物的散布和觅食具有重要作用。 斑块的形状与环境变化及更新过程有关。 园林设计，采取不同斑块形状，收到不同的艺术效果。形状系数 D-形状系数 L-斑块固边长度 A-斑块面积D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比，比值为1为圆形，比值越大说明该斑块周边越发达2 边缘与边缘效应 定义：边缘是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。 斑块的边缘部分有不同于内部的物种组成和过渡，这就是通常所说的边缘效应。 特点：由一种环境条件组合、过渡为另一种环境条件组合，由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合，不仅包括两个生态系统内部的成分并且有其特有的成分。 边缘的类型： 固有边缘（inherent edge）：环境资源上的差异造成的边缘。特点：过渡缓慢、连续性强、变化很小。 举例：森林和沼泽之间的边缘 诱导边缘（induced edge）：天然或人为干扰造成的边缘。 特点：过渡显著、存在时间短。 举例：森林与火烧迹地之间的边缘。 边缘宽度的影响因子： a 太阳角向赤道方向超过向极地方向的宽度。b 温带超过热带 c 主风超过其他风向d 斑块与本底垂直结构差异越大，边缘宽度差异越大。根据对边缘或内部的反应，将生物分为：边缘种(edge species)和内部种（interior species)边缘种和内部种将动物分成三类：a 对两个生态系统均有要求 b 对边缘的特殊生境有特殊的要求c 主要与一种生态系统有关系，但可扩展到边缘4 环状斑块 形状很特殊的斑块 特点：内部/边缘低，内部种少 举例：环绕北极地区分布格局，高山环绕山体，绕湖周围5 半岛（peninsula）定义：指的是一个斑块中狭长的外延部分。 漏斗效应：人们常见的在半岛顶端，动物路径密度高的现象。3.1.4 斑块的构型斑块在景观中的空间排布情况，它们的空间分布对能量、物种的流动有重要影响。 例如：居住区Fragstats 斑块相关性的指标：隔离度、可及度、相互作用、总隔离度 破碎化指标：斑块密度、边缘密度、3.2 廊 道 (corridor)与本底有所区别的一条带状土地,可以看作是一个线状或带状的斑块.例如:树篱、公路3.2.1 廊道的作用双重作用:将景观分离、将景观连接 1.运输：公路、铁路、运河、输电线等 2.保护：长城、围墙、林带等 3.资源：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多 4.观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤3.2.2 廊道的起源走廊按起源可分为：干扰廊道、残余廊道、环境资源廊道、种植廊道 3.2.3 廊道的结构特点1 弯曲度(curvilinearity) 廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比，与沿廊道的移动有关。动物、人更消耗体力.2 连通性(connectivety) 定义：单位长度廊道中中断数量来度量。例如：农田树篱 作用：一个廊道连通性高低决定了廊道的通道和屏障功能。3 狭点(narrow) 定义：廊道中的狭窄处。作用：影响运动。例如：河流峡口4 结点(nodes) 定义：两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。作用：结点在管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。 例如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被5 廊道的内部特点 1) 从边缘到中心的物种组成发生急剧变化 例如：公路、河流、林带 2) 环境条件与外部有所不同 例如：林荫路冬暖夏凉 3) 水平上延伸一段距离，水平梯度也会发生变化3.2.4 廊道的分类1 线状廊道 廊道是一条很窄的带，植被类型基本上是边缘占优势。 一般有7种：道路、铁路、堤堰、沟渠、输电线、草本或灌丝带、树篱2 带状廊道 廊道是一条很窄的带，其宽度是可以造成一个内部环境，含有内部种，每个侧面都存在边缘效应。带状廊道与线状廊道的基本生态差异主要在于宽度，具有重要的功能意义。3 河流廊道 河流廊道是沿河流分布的，与周围本底不同的植被带。 1) 结构：河床边缘、漫滩、堤坝、岸上高地。举例：长江、黄河 2) 宽度多宽为宜：a 应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能。 b 有利于森林内部种沿河运动，宽度应超出边缘效应。3) 河流等级：最小的河流叫一级河流。两个一级河流合成一个二级河。4) 功能：1 它控制着河水及周围陆地进入河流的物质流动。 2 它影响河流本身的运输。 3 侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用、水的质量都与廊道的宽度有关。 4 它为物种的迁移和栖息提供了条件。 5 为人类运输航道、物质资源、保护作用。3.3 本底（基质）范围广、连接度最高，并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。景观中的背景地域。2.3.1 本底的标准1 相对面积 一般来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，就可以认为是本底。2 连通性 如果一个空间不被两端与该空间的周界相连的边界隔开，则认为该空间是连通的。 连通性高的作用： 1) 可以作为障碍物将其他要素分开。例如：防火带 2) 便于物种迁移与基因交换。 3) 使其他要素成为生境岛。3 动态控制， 例如：原始林采伐烧地、农田与林网3.3.2 结构特征1 孔隙度(porosity)：斑块在本底中称为孔。 单位面积的斑块数目称为孔隙度。它是本底中斑块密度的量度。与斑块大小无关。孔隙度的生态意义： 1）它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。 2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。 孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。 3）孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。 4）采伐对野生动物的影响。 5）人文地理中，研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要。2 边界形状 景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。 看凹面边界的左边元素向右扩展更为有效。 扩展元素即它们最可能在周边的凸面上扩展。 残存元素即处于缩减过程，有凹面边界的元素。 扩展元素能迅速地以凹面边界变为凸面边界。3 网络 景观的孔隙度高时，这种网络本底就是廊道网络。结构特征：1）连接类型 十字型、T型、L型 2）网线上有没有中断，以及中断处的长度。 3）结点的大小 4）网眼大小 组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素的平均面积。 对物种粒种有影响，例如：法国布列塔地区研究表明，小甲虫、土地网眼4 ha时消失，猫头鹰在网眼为7ha时消失。3.4 景观的整体结构3.4.1 景观多样性1 生物多样性(biodiversity) 生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总和。 遗传多样性(genetic diversity) 种内所有遗传变异信息的总和，蕴藏在动植物和微生物的个体基因里。 物种多样性(species diversity) 以种为单位的生命有机体的复杂多样化 景观多样性(landscape diversity) 生物圈内栖息地、生物群落和生态学过程的多样化，又称生态系统多样性(ecosystem diversity)。 2 生物多样性丧失的主要原因： 生境的丧失和破碎化 引入物种 植物和动物种的过度利用 土壤、水和大气污染 全球气候变暖 工业化的农业和林业3 景观多样性的意义： 只有多种生态系统的共存，才能保证物种多样性和遗传多样性。 只有多种生态系统的共存，并与异质的立地条件相适应，才能使景观的总体生产力达到一定水平。 只有多种生态系统共存，才能保证景观功能的正常发挥，并使景观的稳定性达到一定水平。4 景观多样性的描述指标 丰富度(richness)：指的是一个景观中生态系统类别数，以绝对值表示。相对丰富度是指一定景观内出现的生态系统类别数占一地区全部可能出现的生态系统类别数的百分比。 Simpson多样性指数(diversity index)D-Simpson多样性指数，S-生态系统总数，Pi-每一生态系统所占面积百分比。生态系统类型越多，景观多样性指数越大。Shannon-WeinerH-香农指数，S-生态系统总数，Pi-每一生态系统所占面积百分比。根据信息论的理论而来，它的指标H代表一个景观“信息”的不确定性，其组成成分变化越大，其不确定性也越大。 均匀性(evenness) E=H/H(max)E-均匀性， H-现实景观多样性，H(max)-完全均匀情况下的景观多样性。 优势度(dominance) 优势度=1-均匀度 说明一个景观中某一生态系统占优势的程度。 相对分块性(relative patchness)P-分块性，N-相邻生态系统边界数，Di-相邻生态系统相异性指数5 景观多样性普遍存在的原因 因为立地条件不同而形成不同的生态系统 由于干扰作用的结果2.4.2 森林景观异质性 景观异质性指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或时间上的变异性。1 森林年龄结构 森林景观的年龄结构指的是林分间的年龄构成状态 1）原始林的年龄结构 未受人为经营或干扰、景观年龄结构主要决定于自然干扰种类及特点。2）经营林的年龄结构 景观的年龄结构决定于轮伐期和在整个轮伐期仲采伐时间上的分配。 法正林思想 法正林：由若干实行皆伐作业的同龄林分系列组成，它必须具备法正龄级分配、法正林分排列和法正生长量。 法正龄级分配：要具备从小到各个龄级的林分，并且各龄级分配相等。完全调整林、广义法正林3）老龄林的生态意义和保存 老龄林，不仅指年龄，并且指未受人为干扰或受人为干扰很小的原始林，它们多处于比较稳定的阶段。 在经营管理上，将林分划为：幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林。 按照生物学将林分发育过程分为：发生阶段、集累阶段、生物稳定阶段和衰退阶段。老龄林保存的意义： 形成时间长 动植物组成复杂 生产力及生物量高 固氮附生植物及细菌丰富 具有保存营养物质的巨大能力 溪流较多 林分异质性大 倒木在林分中具有重要意义Harris的花旗松经营模型：中央核心不伐，中圈长轮伐期，外圈短轮伐期Franklin的新林业说： 将交互块状采伐，改为块状顺序采伐 采伐时每英亩保留815棵大树 保留伐区剩余物2 森林类型结构 森林类型可分为两个系列：地境系列：随立地条件而发生的森林类型多样性。时间系列：随干扰和演替而产生的森林类型多样性。3 森林粒级结构 景观的粒级结构指的是景观要素的构成状态。森林的粒级结构主要决定于更新单元的构成状态。所谓更新单元是指一次干扰事件中老林被破坏和新林发生的一个地域单位。林火干扰、皆伐、间伐形成粗粒级结构，倒木和择伐形成细粒级结构。 3.4.3 尺度(scale) 尺度是研究对象时间和空间的细化水平. 尺度是指在研究某一物体或现象时所采用的空间或 时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间上和时间上所涉及到的范围和发生频率. 前者是从研究者的角度来定义尺度，后者根据所研究的过程或现象的特征来定义尺度。（空间尺度，时间尺度）尺度以粒度（grain) 和幅度（extent)来表达。与尺度相关的另一个重要概念： 尺度择维（scaling):把某一尺度获得的信息扩展到其他长度上。 下推(scaling down) 、上推(scaling up) 例如：爬山 3.4.3 确定异质性的方法 由于尺度不同景观有产生异质性。 一般情况采用线性抽样来测定异质性，令直线通过一个景观，把这条线分成相等的线段，记录每段线段中每类景观元素出现的频率。 3.4.4 景观元素的构型（Forman & Godron，1986) 1 分散的斑块景观 特点：以一种生态系统或一种景观要素类型作为优势的本底，而以另一种或多种类型分散在其内。例如：带绿洲的荒漠，热带稀树草原关键特征：1)本底的相对面积 2)斑块大小 3)斑块间的距离 4)斑块分散性（集聚、规则或随机）2 网状景观 特点：在景观中以相互交叉的廊道的优势 例如：牧场林网，高速公路网 关键特征：1) 廊道的宽度2) 连通性3) 网的圆路4) 网格大小 5) 结点大小6) 结点分布3 交错景观 特点：占优势的有两种景观要素，彼此犬牙交错，但共有一个边界。 例如：山区农田与林地分布 关键特征：1) 每一要素类型的相对面积2) 半岛的多度和方向3) 半岛的长度与方向4 棋盘状结构 特点：由相互交错的棋盘状格子组成 例如：人为管理的伐区 关键特征：1) 景观颗粒的大小2) 棋盘格子的规整性3) 总的边界长度 汇聚点（convergency points) 汇聚线3.4.5 景观中的对比度(contrast) 对比度：即相邻地区的差异程度大小和过渡的急缓程度，对比度低的景观可能由一种景观元素组成，只有本底。 例如：热带雨林 低对比度的景观由自然形成 高对比度的景观多由人为形成，但也有自然形成的3.4.6 景观空间格局和空间关联 1 几种不同的格局 规则式均匀格局 聚集格局 线状格局 平行格局第二章 4 景观的生态过程景观的功能就是景观元素之间的相互作用，即能量流、养分流和物种流以一种景观元素迁移到另外一个景观元素。通过大量的“流”，一种景观元素对另外一种景观元素施加于控制作用。4.1 景观间流的运动机制关于景观要素间的流有两个基本观点：其一是半透膜观点，其二是关于源区和汇区的观点。1 通过景观的流有三种： 1）能量流 例如：热能、生物能 2）养分流 例如：无机物质、有机物质、水 3）物种流 例如：各种类型的动植物以及遗传基因2 导致景观元素之间相互作用的5种媒介物 1）风 它携带水分、灰尘、雪、种子、小昆虫、热量等 2）水 包括雨水、冰、地表径流、地下水、河流、洪水等，能够携带的物质同上 3）飞行动物 如鸟、蜜蜂、可携带种子、孢子等 4）地面动物 功能同飞行动物 5）人3 影响三种流运动的力 1）扩散：扩散原指分子运动，从高浓度区向低浓度区的运动。 扩散：溶质物质或悬浮物质由高浓度区向低浓度区的移动，物质通过自身的布郎运动作无规则的运动。 例如：将香水洒在屋子的一角，满屋都是香水味。山区的水泥加工厂的粉尘扩散。 市区采暖的火烟囱、滇池的污染等2）物质流 物质流是物质沿能量梯度的运动。 风是一种重要的物质流，由大气压产生。 水流是由高处向低处 3）移动 移动：是消耗本身能量从一个地方运动到另一个地方。 例如：采蜜的蜜蜂，捕食的动物 运动最组要的生态特征就是高度聚集性格局。4.2 空气流和土壤流1 空气流：空气层流是平行流动的层状气流。而湍流则是质点的无规则运动，向上或向下运动。 三种防护林带 （紧密结构、疏通结构、通风结构） 第一种类型 风速降低到树高的30倍处，其它为树高的25倍，所以第一种防风最佳。障碍物的穿透性也影响空气的流动。 密实的屏障（如密林带）产生严重湍流；孔隙多的屏障可以大量气流通过，而防止湍流发生，因此孔隙大的林带防风距离长，但风速降低较小，而密实的林带，防风距离短但风速降低大。 上述气流原理广泛地应用在景观规划、设计和土地管理之中。 比如：飓风、污染、河流热能2 土壤流 土层表面和土壤内部的流不太明显，但十分重要。 一部分由风造成，大部分由水形成。 土壤流速的决定因素： 1）水的输入量和时间 2）土壤的结构，尤其是孔隙度 3）土壤对水中携带物质的渗滤效果，包括土壤颗粒对物质的吸附作用。 土壤流携带物质分成两类： 一种 颗粒物质，如细菌、孢子、腐烂的泥沙树叶等 二种 溶解性物质，如腐殖质、尿素、硝酸盐、可溶性盐等水流侵蚀 侵蚀发生的三个因素： 1 地表失去植被覆盖，更多的雨水冲刷 2 失去腐殖质后，矿质土壤暴露在降雨中，形成冲沟 3 植物根系死亡，土壤颗粒凝聚力 A=f(R、K、L、S、C) A-土壤侵蚀 R-降水程度 K-土壤侵蚀因子 L-坡长 S-坡度 C-植被覆盖对空气流与土壤流研究发现 有两种空间运动模式： 一是连续运动 速度不存在或为零时 如：水流（遇湖除外） 二是跳跃运动 如：土壤流 两种运动形式的差别在于景观结构的异质性 异质性增强 1 运动由连续运动变为跳跃运动 2 运动中的停顿点增强，流的物质与流程环境间的关系越密切 3 速度降低4.3 物种流4.3.1 物种流的运动特征 物种流即动、植物穿越景观的运动。 1 影响运动的两个因素 1）取决于廊道、障碍和斑块等结构因素 较同质的地区，流较稳定、连续；当物种从一景观进入另一景观时会发生变速或停顿。 例如：大草原上的牛羊，沙漠上的狼群 2）取决于运动方向景观元素是有利于运动还是障碍运动，所以分析物种运动，首先需要分析景观的异质性程度和景观中的对比度。例如：狐狸遇河，鹿遇森林。（速度变快） 边界穿越频率:(Boundary crossing frequency) 即物体在景观中运动时，单位长度上越过边界的数量。反映景观的连通性。2 动、植物的运动类型同样分成连续和跳跃运动 跳跃运动分成两类： 1)一个生物体滞留一短的时期后继续运动叫休息停顿。 2)一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁殖叫中途站。 4.3.2 动物的运动 动物有三种运动方式: 1 巢区内运动 即动物在窝的周围进行觅食和其他日常活动。 2 疏散运动 即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区的运动新巢区距老巢一般很远，近成年动物离开父母到新处筑巢。疏散运动扩大小物种的分布范围。例如：鸟3 迁徙 动物在不同季节利用的不同地域之间进行的周期性运动。典型例子：鸟类在冷暖地区的运动 垂直迁徙：动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙 例：鸟类夏季在高海拔地区繁殖，冬季到低海拔越冬 欧洲山羊夏季在高山植被觅食，冬季到低海拔草地越冬 举例说明景观结构对动物的影响 1、臭鼬 在北美分布很广，美国的伊利诺斯州臭鼬的巢穴多沿树篱构筑，树篱处的积雪到春天才融化，只有极少数臭鼬的活动范围超过巢穴附近1000米。说明它们的穴区一般在1千米平方之内，他们的往返距离随季变化，春天繁殖季节之后，雄臭鼬跑的更远，主要吃树篱上的小动物。夏季在窝附近活动，可能此时食物丰富不需远行，秋季降雪之前主要沿树篱运动。 一个冬夜臭鼬的活动只有两次离开树篱，穿行在玉米地中，而避开燕麦地、草地。由于玉米地有较高的层和完全荫蔽的地面,可以预防空中和地面的天敌，而且还有丰富的食物。通过树篱中臭鼬和林地内臭鼬的比较表明，它们喜欢生活在少数树木的开阔景观地区，多是林地边缘和树篱。动物在景观中有如下特征： 1 动物回避对它不利的景观元素，许多动物生存要求一种以上的生境。 比如：狐狸避开廊道、臭鼬躲开燕麦、白尾鹿生活在农牧交错带。 2 廊道有时是栅栏，有时是通道。比如：树篱是臭鼬的通道，大河是赤狐的障碍屏障能造成种群的基因差异。 3 巢区的形状通常是拉长的，有时是线条状的比如：赤狐巢区间一般存在障碍物（如：峡谷、小河流、沼泽等） 4 景观中不寻常的特征有特别重要的作用。比如：沙漠中的绿洲，对沙漠动物比如狼就是水源。 4.3.3 植物的运动1 植物的传播存在三种模式： 1) 植物种的边界在短期发生移动，由于环境条件的周期性变化引起 比如：降雨 2) 长期环境条件变化，使物种灭绝、适应或迁移。 比如：自最近的冰川期以来，许多树种适应了气候变化，越过温带地区存活下来。3）非本地种成功地移植到新的地区，广泛繁殖和传播。 比如：仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要地区。2 植物的传播以散布为主 1）散播的媒介物：水、风、动物重力等。不同繁殖体，媒介物不同，散布的距离也不一样。比如：蒲公英靠风传播而且距离较远。杨树靠重力传播距离较近。 2）靠风散布的种子一般都有种翅 比如：糖槭 飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。 3）种子散布方式和距离与该种在演替中的地位和生活史对策有关。 先锋树种（r对策）多靠风或水散布，距离远。比如：杨树 顶级群落种（k对策）一般种子重，多靠动物、重力散布，散布距离近例如：红松4.4 景观元素的相互作用景观元素之间的相互作用是通过景观的流来实现4.4.1斑块-本底的相互作用以农田(空地)与森林的作用为例 本底-农田 斑块-森林(人工林)4.4.2 斑块之间的相互作用 斑块之间的相互作用主要是由生物动力所致，风的作用很小，一般说来，能量和养分传输不重要而物种的迁移很重要，尤其是动物中的特有种，可以从一个斑块中到另一个斑块中觅食，斑块中发生物种的局部灭绝时，可以由相邻斑块得到补充。4.4.3 斑块廊道的相互作用 类似于斑块之间的相互作用，主要的流是物种流。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁移。斑块是廊道的物种源。4.4.4廊道与本底的相互作用 线状廊道、带状廊道和河流廊道，不但结构与功能不同，而且与围绕本底的相互作用也不同本底气候对线状廊道具有主导性影响，此外，大多数作用的方向都是从廊道到本底。 比如：灰尘、车辆污染会从公路进入农田。 廊道对本底的另一个重要作用是隔离种群，从而限制流动。 带状廊道与本底之间的流数量众多，是互相依赖的，过是由于宽度效应使带状廊道可以具备许多开阔区的物种。4.4.5 河流廊道与周围土地的相互作用 大量试验表明,河水的质量与周围土地密切相关,河流廊道的植被将周围土地与河流分隔,植被对河流有许多影响. 例如： 蔽荫阻隔了一定的热能流动枯枝败叶、种子以及节肢动物的粪便进入河流之中倒下的树阻挡水流，形成小池塘物质从土地想河流廊道运动，河流廊道起过滤作用4.4.5 山地森林和河岸森林与河流的相互作用1 河流时河岸森林的作用河流创造了一种特殊生境，使河岸植被成为一中特殊的类型。（1）能为河岸植被供给充足的水分（2）提供充足的空气湿度（3）养分丰富、耐淹、植被变化 湿生-旱生2 河岸森林对河流的作用 1）维持经管稳定性和保持水土 山地-河流之间的侵蚀以及水流作用力为主，免受侵蚀取决于植被对土壤的保护作用。 例如：黄河 、长江 2）维持河流生物的能量和生存环境 河流中的有机物99%是外面引入的，比如：落叶林冠影响水温，防止水温过热，不利于氧气的存留河岸森林对溶解性的矿物营养和固体、颗粒进入河流有过滤和调节作用。养分进入溪流有三个途径： a 养分直接穿过河岸森林进入溪河 b 养分积累在河岸森林中的土壤中，通地下流或通过土壤进入河流 c 养分随植物生长而进入生物是成为木材的一部分 3）维持河流良好的水文状况，流量、流速、不会变干4）维持河流的良好水质a 泥沙含量 比如：黄河、长江 b 营养物质4.4.6 林带与毗邻景观要素的相互作用1 林带对农田的影响 农田防护林的形式：（1）带状地在农田四周营造，并且交积成网，又称农田防护林网 （2）林农间作，农田内间种树木 （3）片林林带影响到农田的小气候、土壤湿度、动植物和作物产量。（1）小气候 a 风速降低30%-40% b 减弱湍流交换，降低农田蒸发，保持水分 c 保持积雪，防止沙尘暴 d 避免干热风 e 温度 白天略增加，夜间略降低 土湿（2）水分状况 除上述作用（降风速、减蒸发、保水分、增加空气湿度），还有降低地下水位，减轻土壤含盐量，吸收地表径流，减少土壤侵蚀.（3） 动、植物。增加农田生态系统生物多样性： 原因：a 林带中的物种向农田流动 比如：林带中的鸟类等 b 农田小气候的改善使其他物种有了存活的可能 后果： a 使害虫、害兽和有害的病害增加。比如兔鼠到农田中去 b 使有害生物的天敌增加 比如：蛇等（4）作物生产力 增产作用，尤其是灾年 减产边缘。一般小麦增产10%-30% 玉米10%-20% 水稻增产6% 棉花13%2 农田对林带的影响（1）农田物质想林带流动 如：雪、灰尘、农田中的肥料、沙虫剂等（2）动物破坏林带 如：猪、牛、马等（3）人对林带 如：烧、伐等 4.5 景观的功能 在上述景观元素相互作用的研究基础上“景观如何发挥功能的？” 4.5.1 廊道与流廊道的功能（1）某些物种的栖息地,如:边缘种（2）物体运动的通道,如:河水沿河道流动,车辆,行人沿公路运动（3）屏障(Barrier)或过滤效应，比如：院墙保护农院，树篱保护田地，再如：河流廊道的树木对水分，养分有重要的过滤作用。 廊道的宽度和中断时，廊道运动功能的影响（4）廊道还是一个对周围本底产生环境和生物方面影响的源。例如：一条公路穿过原野，成为排放尘土、污染物、热能的源。树篱4.5.2 本底与流本底的7种特征影响流：1 连通性 连通性高的本底种，不存在或很少存障碍。 空气流易于将热量、灰尘和种子带过景观。物种的平均运动速度高，基因变化较小，种群差异小。 有利有蔽：比如：虫害的蔓延、火灾的蔓延2 景观的阻抗 即影响物体运动速度的结构特征。 有4种因素组成： （1）穿越边界的频率。一般由水、风移动造成的运动越过边界较慢 （2）边界的不连续性 也就是边界是突变的或是渐变的。突变的比渐变的对动植物的运动有更大的阻力，热量流、水流可以顺利通过不连续边界。比如：森林到草原、草原到沙漠（3）适宜性 即景观元素是适合于物体的运动，同一景观元素对不同的物体或物种运动的适宜性等级不同。例：虎、鹿对草地（4）每一个景观元素的总长度3 狭窄地带（狭窄效应） 在一些地方，沿迁移路线的本底相当狭窄，以致影响物体的运动速度。 狭窄效应：在狭窄处加大或降低物体的运动速度。 比如：在峡谷的出口处风速变大，在河流的狭口处水流速度变大，大队人马通过峡口时速度变慢。狭窄处犹如一个瓶颈对流十分重要。比如： 克拉玛依大火4 狭窄处及斑块间的相互关系与高连通性相反，高孔隙率对物体通过本底造成很大影响。影响的大小取决于流的性质。例如：食草动物通过斑块5 影响范围 是受一个特定接点或斑块影响的区域，相当于物理中的场，影响的强度与斑块的距离而改变。例如：人口密集的城市，污染物影响区域 根据对运动物体产生影响的距离分成高、中、低三等级流。 对于高级流来说，大结点附近的小结点与大结点相比没影响。对于低等流来说，即便小结点也能产生较大影响。比如：研究表明 二氧化硫致毒扩散不过1千米（低），氧化锌扩散数公里（高等）6 半岛交指状景观的影响 两种元素边缘相交成指状连接的格局。例如：植被嵌入河滩，农田与林地交错 交指区中部的物种多样性丰富，越过这种景观的物体速度取决于流的方向。7 流的取向：斑块的形状与物种流的方向的关系影响流的速度。8 距离4.5.3 网络 网络是景观中最常见的类型，它与流的运动密切相关,网络的下列特征对流有重要的影响. 1 结点的功能（1）结点对流有两种作用 廊道的交接地区、运动物体的源和江 例：城镇是高速路的结点（早晚人流大） 水塘是荒漠上羊的结点（早晚个饮一次水）时间上看结点上的流不连续（2）结点往往是中继站而不是最终目的 中继结点对流施加了3种控制作用： a、使流放大或加速 例如：野生动物保护区中分离的湖泊，对水禽提供食物 b、降低流的“噪声”或不相关因素 例如：淘汰弱鸟 c、提供临时储存地点 例如：群聚等待好天气2 网络的连通性 即系统中所有结点被廊道连接的程度。用两个指数度量 r、 r 网络中连线的数目与该网络最大可能的连接线数之比。3 引力模型 上述连通性的讨论，基于所有的结点都相同，事实上不可能。 例如：公路的结点，可能是大城市，也可能是个小镇，我们用物理学中的万有引力定律来测定结点间的关系。 I表示结点i和j之间相互作用的大小；Pi为结点i的种群大小或物体量；Pj为结点j的种群大小或物体量；d为两结点间的距离；K为联系方程与特定研究对象的常数。4 空间扩散过程 有的物体在空间的扩散是均匀扩散。也有的是跳跃的，物体以一个结点跳跃到周围几个结点，如果结点的等级是明显的，这个扩散过程则市等级式扩散。 膨胀扩散与易位扩散也很重要。 膨胀扩散：物体在继续占据原位基础上，扩大面积的扩散。例：热量在无风天气下向四周的散布，树木根系的繁殖 易位扩散：物体离开某一地方到达新的地方 例：洪水从山上流带山下 一群猴子从原来的丛林到另一个丛林第三章 5 景观变化 景观变化包括景观的结构和功能随时间而变化。变化既有自然的因素，也有人为的因素，变化有快有慢。比如：1976年唐山的大地震，一夜间。1978年的大兴安岭大火，435万公顷。荷兰的围海造田、沙漠化、滥伐森林等。现代农业景观-1950 传统农业景观-18001950 历史乡村景观-11001800 铁器时代末期景观-约公元前1000 新石器及青铜时代景观- 原始自然景观- 5.1 稳定性的基本概念5.1.1 景观变化曲线Forman & Godron 用3个独立参数表征所有变化曲线： 变化的总趋势（上升、下降和水平趋势）； 围绕总趋势的相对波动幅度（大范围和小范围）； 波动的韵律（规则和不规则）（a）美国田纳西洲阿巴拉契亚硬木林在1000年内预测的生物量变化（b）英国剑桥附近罗金厄姆林地面积400年来的变化 （c）夏威夷冒纳罗亚山上空22年间大气中CO2含量的变化5.1.2 稳定性、准稳定性和不稳定性 1 ）LT-SRO和LT-LRO稳定曲线 生物系统的稳定性（stability）是相对的，景观参数的长期变化成水平状态，并且在其水平线上下波动，波动幅度和周期具有统计特征的，我们认为是稳定的。 2 ）有人用准稳定性（metastability)来表达这种稳定状态