《发育生物学》研究热点

Developmental Biology第七章发育生物学新研究领域u发育与进化的相互关系。发育与进化的相互关系。u 干细胞及其分类；干细胞及其分类；方式；方式；第一节 干细胞v哺乳动物个体发育的不同阶段都存在着发育潜能哺乳动物个体发育的不同阶段都存在着发育潜能参差不同的干细胞。参差不同的干细胞。v 干细胞最终演变为独特结构和功能的体细胞和成干细胞最终演变为独特结构和功能的体细胞和成熟生殖细胞。熟生殖细胞。v 干细胞增殖和分化问题仍是今天发育生物学研究干细胞增殖和分化问题仍是今天发育生物学研究的主题内容之一。的主题内容之一。1、干细胞与个体发育干细胞与个体发育2.干细胞的定义和分类干细胞的定义和分类u成体干细胞：成年组织或器官内尚未分化的、成体干细胞：成年组织或器官内尚未分化的、具有自我更新潜能并负有构建和补充某种组织具有自我更新潜能并负有构建和补充某种组织的各种类型细胞的干细胞。的各种类型细胞的干细胞。v 干细胞：干细胞：是一类具有是一类具有自我更新自我更新和和分化潜能分化潜能的细胞。的细胞。v 干细胞分类：干细胞分类：胚胎性干细胞胚胎性干细胞和和成体干细胞成体干细胞。u胚胎性干细胞是全能的，具有分化为几乎全部胚胎性干细胞是全能的，具有分化为几乎全部组织和器官的能力。（组织和器官的能力。（包括早期囊胚内细胞团和胚包括早期囊胚内细胞团和胚胎生殖细胞胎生殖细胞）3.3.干细胞研究简史干细胞研究简史v 19671967年，美国华多纳尔年，美国华多纳尔托马斯发表报告称托马斯发表报告称，如果将正常人如果将正常人的骨髓移植到病人体内，可以治疗造血功能障碍的骨髓移植到病人体内，可以治疗造血功能障碍。v19981998年年1111月，美国威斯康星大学的科学家在美国月，美国威斯康星大学的科学家在美国科学科学杂杂志报告说，他们已成功地使人类志报告说，他们已成功地使人类胚胎干细胞在体外生长和增胚胎干细胞在体外生长和增殖殖。v19991999年年1212月，美国科学家在月，美国科学家在美国科学院院刊美国科学院院刊报告说报告说，小小鼠肌肉组织的成体干细胞可以鼠肌肉组织的成体干细胞可以“横向分化横向分化”为血液细胞为血液细胞。随随后，世界各国的科学家相继证实，成体干细胞，包括人类的后，世界各国的科学家相继证实，成体干细胞，包括人类的成体干细胞具有可塑性。成体干细胞具有可塑性。v19991999年年1212月，干细胞研究进展被月，干细胞研究进展被科学科学杂志评选为该年度杂志评选为该年度世界十大科学进展之首。世界十大科学进展之首。v20012001年年1 1月，英国议会上院通过法案，月，英国议会上院通过法案，允许科学家克隆人类早允许科学家克隆人类早期胚胎期胚胎，并利用它进行医疗研究。，并利用它进行医疗研究。v20012001年年4 4月，美国科学家发现，从病人臀部和大腿处抽取的脂月，美国科学家发现，从病人臀部和大腿处抽取的脂肪中，含有大量类似干细胞的细胞，这些细胞可以发育成健肪中，含有大量类似干细胞的细胞，这些细胞可以发育成健康的软骨和肌肉等。康的软骨和肌肉等。v20012001年年4 4月，美国国立卫生研究院决定取消原定举行的人类胚月，美国国立卫生研究院决定取消原定举行的人类胚胎干细胞研究经费申请案的审查会议。该申请案是美国第一胎干细胞研究经费申请案的审查会议。该申请案是美国第一例人类胚胎干细胞研究经费申请案。有关方面认为，这意味例人类胚胎干细胞研究经费申请案。有关方面认为，这意味着布什政府将不对人类胚胎干细胞研究进行资助。着布什政府将不对人类胚胎干细胞研究进行资助。uESES细胞的研究可追溯到上世纪五十年代，由于畸胎瘤干细胞的研究可追溯到上世纪五十年代，由于畸胎瘤干细胞（细胞（ECEC细胞）的发现开始了细胞）的发现开始了ESES细胞的生物学研究历程细胞的生物学研究历程。u当受精卵分裂发育成囊胚时，内当受精卵分裂发育成囊胚时，内层细胞团的细胞即为胚胎干细胞。层细胞团的细胞即为胚胎干细胞。u 进一步说，胚胎干细胞（进一步说，胚胎干细胞（ES细细胞）是一种高度未分化细胞。它胞）是一种高度未分化细胞。它具有发育的全能性，能分化出成体动物的所有组织和器具有发育的全能性，能分化出成体动物的所有组织和器官，包括生殖细胞。官，包括生殖细胞。u成年动物的许多组织和器官具有修复和再生的能成年动物的许多组织和器官具有修复和再生的能力。成体干细胞在其中起着关键的作用。在特定条力。成体干细胞在其中起着关键的作用。在特定条件下，成体干细胞或者产生新的干细胞，或者按一件下，成体干细胞或者产生新的干细胞，或者按一定的程序分化，形成新的功能细胞，从而使组织和定的程序分化，形成新的功能细胞，从而使组织和器官保持生长和衰退的动态平衡。器官保持生长和衰退的动态平衡。u 干细胞的可塑性干细胞的可塑性：成体干细胞具有跨越组织或胚：成体干细胞具有跨越组织或胚层分化的特性。层分化的特性。1.成体干细胞存在的可塑性成体干细胞存在的可塑性(1)骨髓干细胞骨髓干细胞u 将其注射入早期囊胚，然移植入假孕母鼠，可参与大将其注射入早期囊胚，然移植入假孕母鼠，可参与大多数体细胞类型的分化。多数体细胞类型的分化。间质干细胞间质干细胞u 具有分化骨细胞、软骨细胞、腱、脂肪细胞和肌细具有分化骨细胞、软骨细胞、腱、脂肪细胞和肌细胞的潜能。也能分化成内皮细胞和内胚层的肝细胞。胞的潜能。也能分化成内皮细胞和内胚层的肝细胞。u 移植至脑可分化为神经元、神经胶质细胞。移植至脑可分化为神经元、神经胶质细胞。u在在20世纪五十年代，临床上就开始应用骨髓移世纪五十年代，临床上就开始应用骨髓移（BMT）方法来治疗血液系统疾病。方法来治疗血液系统疾病。造血干细胞造血干细胞u造血干细胞是体内各种血细胞的唯一来源，它主要造血干细胞是体内各种血细胞的唯一来源，它主要存在于骨髓、外周血、脐带血中。存在于骨髓、外周血、脐带血中。(2)神经干细胞神经干细胞u理论上讲，任何一种中枢理论上讲，任何一种中枢神经系统疾病都可归结为神神经系统疾病都可归结为神经干细胞功能的紊乱。经干细胞功能的紊乱。u神经干细胞的研究仍处于神经干细胞的研究仍处于初级阶段初级阶段;(3)肝干细胞肝干细胞u 在在1958年，年，Wilson等人认为肝组织中存在干细胞，等人认为肝组织中存在干细胞，依据是肝组织因营养损伤或部分切除时仍能再生，依据是肝组织因营养损伤或部分切除时仍能再生，但已存在的肝细胞不能分裂和再生，而是来源于肝但已存在的肝细胞不能分裂和再生，而是来源于肝干细胞。干细胞。u 化学致癌实验时，位于门管周围的小细胞发生增化学致癌实验时，位于门管周围的小细胞发生增殖，这种细胞具有卵形细胞核、少细胞质，被称卵殖，这种细胞具有卵形细胞核、少细胞质，被称卵圆形细胞。具有分化为肝细胞和胆管上皮细胞的双圆形细胞。具有分化为肝细胞和胆管上皮细胞的双潜能性。潜能性。从肌肉分离干细胞不仅能分化出肌肉，还能产生从肌肉分离干细胞不仅能分化出肌肉，还能产生血液细胞成分。血液细胞成分。肝组织外的来源（骨髓和血液）；肝组织外的来源（骨髓和血液）；l 肝组织内处于休眠的肝干细胞。肝组织内处于休眠的肝干细胞。(4)骨骼肌干细胞骨骼肌干细胞肝干细胞来源有两条途径：肝干细胞来源有两条途径：u目前还不能确定成体干细胞的可塑性是否因干细胞目前还不能确定成体干细胞的可塑性是否因干细胞异质性直接所致，要明确一种干细胞与其组织来源及异质性直接所致，要明确一种干细胞与其组织来源及归宿之间的确切关系，还得进行大量的研究。归宿之间的确切关系，还得进行大量的研究。2.成体干细胞研究中的问题成体干细胞研究中的问题(1)异质性异质性u是指由于不同遗传机制而产生相同或类似的表型；是指由于不同遗传机制而产生相同或类似的表型；u 异质性在某种程度上是干细胞固有的特性；异质性在某种程度上是干细胞固有的特性；另一方面受到成体干细胞本身对这类外来信号做另一方面受到成体干细胞本身对这类外来信号做出的固有特性即内源性因子调控。出的固有特性即内源性因子调控。（2）干细胞所处的环境）干细胞所处的环境干细胞所处环境的信号对干细胞分化有重要影响。干细胞所处环境的信号对干细胞分化有重要影响。（3）成体干细胞可塑性的调控）成体干细胞可塑性的调控 一方面与其所处微环境密切相关，即受到外源性一方面与其所处微环境密切相关，即受到外源性因素调控；因素调控；（4）分化细胞的功能）分化细胞的功能u目前成体干细胞的研究结果大多是检测新生组织中终目前成体干细胞的研究结果大多是检测新生组织中终末分化细胞的特定蛋白或标记的表达，很少直接论及到末分化细胞的特定蛋白或标记的表达，很少直接论及到终末分化细胞的生理功能。终末分化细胞的生理功能。细胞表面标志鉴别和细胞功能确定。只有这样，才细胞表面标志鉴别和细胞功能确定。只有这样，才能确定干细胞的分化细胞的物性和功能。能确定干细胞的分化细胞的物性和功能。u 对于确定干细胞终末分化状态应包括两个方面：对于确定干细胞终末分化状态应包括两个方面：（5）体外增殖体外增殖 成体干细胞从某一组织分离、纯化后，目前尚不能成体干细胞从某一组织分离、纯化后，目前尚不能较长期在体外维持其未分化状态并大量增殖的方法。较长期在体外维持其未分化状态并大量增殖的方法。u将分离的成体干细胞直接移植入动物或患者的损害组将分离的成体干细胞直接移植入动物或患者的损害组织器官，以期在受损组织原位分化出该组织中成熟的功织器官，以期在受损组织原位分化出该组织中成熟的功能性的细胞。能性的细胞。u在体外将干细胞诱导分化为所需要的成熟细胞，而后在体外将干细胞诱导分化为所需要的成熟细胞，而后将细胞移植入损害组织或器官。将细胞移植入损害组织或器官。成体干细胞用于再生医学细胞治疗的方法成体干细胞用于再生医学细胞治疗的方法:（一）哺乳类发育的体外模型（一）哺乳类发育的体外模型（二）介导改造动物的基因（二）介导改造动物的基因 将人胚胎干细胞体外实验，用于研究人类胚胎在体内所不将人胚胎干细胞体外实验，用于研究人类胚胎在体内所不能分析的发育、分化和调节信号等事件。能分析的发育、分化和调节信号等事件。利用体外培养的体细胞经外源基因转染后，取其细胞核显利用体外培养的体细胞经外源基因转染后，取其细胞核显微注射至去核卵细胞，从而获得转基因动物。微注射至去核卵细胞，从而获得转基因动物。（三）人体的基因和细胞治疗（三）人体的基因和细胞治疗（四）组织工程的种子细胞来源（四）组织工程的种子细胞来源 用遗传改造过的人体细胞直接移植或输入患者体内，达到用遗传改造过的人体细胞直接移植或输入患者体内，达到控制和治愈疾病为目的的治疗手段。控制和治愈疾病为目的的治疗手段。组织工程的核心是由种子细胞和生物活性材料构成的三维组织工程的核心是由种子细胞和生物活性材料构成的三维空间复合体，构建成一个完整的器官，具有生物学活性的种子空间复合体，构建成一个完整的器官，具有生物学活性的种子细胞是组织工程最基本的要素。细胞是组织工程最基本的要素。1.什么是胚胎干细胞？什么是胚胎干细胞？2.从干细胞的组织发生分为哪两类？从干细胞的组织发生分为哪两类？3.肝干细胞来源可能有哪两种途径？肝干细胞来源可能有哪两种途径？思考题思考题第二节 动物发育的环境调控1.动物发育有关的环境因子动物发育有关的环境因子(1)基质和幼虫附着基质和幼虫附着 环境因素参与正常发育在海洋生物环境因素参与正常发育在海洋生物幼虫附着幼虫附着过程中最过程中最为明显。为明显。大部分裸鳃类幼虫只有在活的食物有机体激发下才发生变态。大部分裸鳃类幼虫只有在活的食物有机体激发下才发生变态。例如，例如，红鲍幼虫红鲍幼虫接触到珊瑚红藻时才定居；墨蚊幼虫在高速水流接触到珊瑚红藻时才定居；墨蚊幼虫在高速水流区的硬物表面附着。区的硬物表面附着。附着物或基质可能释放某些附着物或基质可能释放某些可溶性分子可溶性分子，幼虫利用这些分子作，幼虫利用这些分子作为开始附着的因子。为开始附着的因子。船蛆幼虫船蛆幼虫在木材释放的化合物诱导下附着。在木材释放的化合物诱导下附着。u 浮游幼虫常在浮游幼虫常在食物丰富处食物丰富处或或坚固的基质上坚固的基质上附着进行变态。附着进行变态。在软体动物中常常存在许多在软体动物中常常存在许多特异性的附着分子特异性的附着分子。(2)吸食血液和卵黄形成吸食血液和卵黄形成 雌蚊吸血雌蚊吸血后的消化产物刺激脑细胞分泌后的消化产物刺激脑细胞分泌卵子发育神经分泌卵子发育神经分泌激素激素,这种激素刺激卵巢产生这种激素刺激卵巢产生蜕皮类固醇蜕皮类固醇,促进脂肪体产生促进脂肪体产生卵黄卵黄蛋白原蛋白原。雌蚊不吸食血液，便不能产生卵黄蛋白原，也就没有卵。雌蚊不吸食血液，便不能产生卵黄蛋白原，也就没有卵细胞的发育。细胞的发育。u 在许多蚊子中，在许多蚊子中，产卵由吸血引发产卵由吸血引发。l 是吸食的血液使腹部膨大，产生的物理性牵拉作用，激活咽是吸食的血液使腹部膨大，产生的物理性牵拉作用，激活咽侧体侧体产生保幼激素产生保幼激素。保幼激素促进卵巢和脂肪体内卵黄蛋白原。保幼激素促进卵巢和脂肪体内卵黄蛋白原的合成。的合成。u 吸血虫的雌性成体每吸食一次血，便产生一批新卵。吸血虫的雌性成体每吸食一次血，便产生一批新卵。吸食血液有两种作用：吸食血液有两种作用：l 是血液中的蛋白降解物为卵黄蛋白原的合成是血液中的蛋白降解物为卵黄蛋白原的合成提供氨基酸提供氨基酸；腹部膨大，产生的物理性牵拉作用还能诱导蜕皮发生，使腹部膨大，产生的物理性牵拉作用还能诱导蜕皮发生，使虫体生长。虫体生长。()发育共生发育共生 一种动物的发育有时在另一种动物存在时才成为一种动物的发育有时在另一种动物存在时才成为可能。在有些有机体中，这种关系已发展成为共生关可能。在有些有机体中，这种关系已发展成为共生关系；有时，共生体和宿主关系如此紧密，以至于共生系；有时，共生体和宿主关系如此紧密，以至于共生体不存在时，宿主便不能发育。共生体和宿主之间形体不存在时，宿主便不能发育。共生体和宿主之间形成的这种关系称为成的这种关系称为发育共生性发育共生性。2、动物发育中可预测的环境因子动物发育中可预测的环境因子（1）季节与性别：蚜虫）季节与性别：蚜虫u 雌雄个体交配，所形成的卵子能够越冬。当越冬雌雄个体交配，所形成的卵子能够越冬。当越冬卵孵化时，产生新一代行无性生殖繁殖雌体。卵孵化时，产生新一代行无性生殖繁殖雌体。孤雌生殖的蚜虫的生活方式：孤雌生殖的蚜虫的生活方式：u 孵化的卵产生的雌体能连续几代行孵化的卵产生的雌体能连续几代行无性生殖无性生殖。u 秋天来临时，蚜虫产生出一种特殊的雌体，其卵秋天来临时，蚜虫产生出一种特殊的雌体，其卵子能产生有性雌、雄体；子能产生有性雌、雄体；u 温度和种群密度则能决定雌性个体是有翅还是无温度和种群密度则能决定雌性个体是有翅还是无翅。翅。蚜虫蚜虫（Megoura viciae）:u 极端高温或低温均有利于产生雌性个体；极端高温或低温均有利于产生雌性个体；u 光周期和温度又能决定雌体是行有性生殖还是光周期和温度又能决定雌体是行有性生殖还是无性生殖；无性生殖；(2)光周期和昆虫滞育光周期和昆虫滞育u不同种类的昆虫可在胚胎、幼虫、蛹或成虫阶段不同种类的昆虫可在胚胎、幼虫、蛹或成虫阶段发生滞育；发生滞育；滞育滞育:有些昆虫在发育的某个阶段可以暂时停止下来，有些昆虫在发育的某个阶段可以暂时停止下来，过一段进间之后开始发育。过一段进间之后开始发育。u 滞育是进化的产物，是一种生存策略；滞育是进化的产物，是一种生存策略；如家蚕胚胎形成如家蚕胚胎形成1200012000细胞时进入滞育状态，滞育激素；吉普塞细胞时进入滞育状态，滞育激素；吉普塞蛾幼虫，促前胸腺激素）蛾幼虫，促前胸腺激素）兼性兼性滞育滞育:只有在环境诱导下才能发生只有在环境诱导下才能发生;专性专性滞育滞育:成为昆虫生活史不可分割的一个部分成为昆虫生活史不可分割的一个部分(温温 带昆虫带昆虫)。u 滞育有兼性和专性之分滞育有兼性和专性之分;u 温度和日照长度的变化可能影响昆虫内分泌，进而温度和日照长度的变化可能影响昆虫内分泌，进而使昆虫进入滞育状态。使昆虫进入滞育状态。3、表型可塑性表型可塑性 个体在一种环境中表达一种表型，而在另一种个体在一种环境中表达一种表型，而在另一种环境中表达另一种表型的能力称为环境中表达另一种表型的能力称为表型可塑性表型可塑性。u 表型可塑性分类：表型可塑性分类：非遗传多型性非遗传多型性和和反应规范反应规范l 非遗传多型性非遗传多型性：是指不可遗传的、：是指不可遗传的、由环境导致由环境导致的非连续表型。的非连续表型。l 反应规范反应规范:在一定环境条件范围内由一个基因型在一定环境条件范围内由一个基因型所表达的所表达的一系列连续表型一系列连续表型。u 定义定义:(1)季节性非遗传多型性季节性非遗传多型性(2)营养性非遗传多型性营养性非遗传多型性(3)环境依赖型性别决定环境依赖型性别决定非遗传多型性非遗传多型性l 反应规范能够遗传的限度构成了表型可塑性进化反应规范能够遗传的限度构成了表型可塑性进化的基础。的基础。反应规范反应规范l 反应规范是基因组的一个属性，是可选择的；反应规范是基因组的一个属性，是可选择的；l 不同基因型能够表达的可塑性的方向和程度各不不同基因型能够表达的可塑性的方向和程度各不相同。相同。4、动物发育中不可预知的环境因子、动物发育中不可预知的环境因子u 有些动物幼虫可以随天敌释放的化学物质的不同而改变发育方有些动物幼虫可以随天敌释放的化学物质的不同而改变发育方式，从而使幼虫更好躲避捕食者。这种现象称为为天敌诱导的防式，从而使幼虫更好躲避捕食者。这种现象称为为天敌诱导的防御。御。（）天敌和动物的诱导防御（）天敌和动物的诱导防御u 胚胎可以向胚胎内或者胚胎周围分泌有毒物，保护自己不被其胚胎可以向胚胎内或者胚胎周围分泌有毒物，保护自己不被其他动物吞食；他动物吞食；u 胚胎在不利环境中可以不按正常途径发育，通过特定发育途径胚胎在不利环境中可以不按正常途径发育，通过特定发育途径保护自己。保护自己。（2）环境变化和幼体变态）环境变化和幼体变态5、环境和发育的连续可塑性、环境和发育的连续可塑性u 抗体的特异性与抗体的特异性与B B细胞表面抗体分子的特异性完全一样。细胞表面抗体分子的特异性完全一样。（）成人免疫系统的发育（）成人免疫系统的发育 1959年提出克隆选择学说，阐明了免疫应答的基年提出克隆选择学说，阐明了免疫应答的基础。础。克隆选择学说克隆选择学说的要点：的要点：u 每个每个B B淋巴细胞都能且只能产生一种抗体；淋巴细胞都能且只能产生一种抗体；u 每个每个B B细胞携带自己产生的抗体，置于细胞膜上；细胞携带自己产生的抗体，置于细胞膜上；u 抗原被递呈给抗原被递呈给B B细胞；细胞；u 只有与抗原结合的只有与抗原结合的B B细胞能发育成分泌抗体的浆细胞；细胞能发育成分泌抗体的浆细胞；（）学习和新神经元的形成（）学习和新神经元的形成学习活动学习活动是影响人保留哪种神经元突触的关键因素。是影响人保留哪种神经元突触的关键因素。新的新的经历能改变原有神经元的联系经历能改变原有神经元的联系，形成新神经元或在现有神经，形成新神经元或在现有神经元之间形成新突触。神经元一旦形成，便不再分裂。元之间形成新突触。神经元一旦形成，便不再分裂。神经系统在成年后仍能继续发育，神经元联系的型式是神经系统在成年后仍能继续发育，神经元联系的型式是先天先天遗传遗传和和后天经历后天经历两者共同作用的结果。两者共同作用的结果。这种先天发育和后天发育之间的相互影响也存在于哺乳动这种先天发育和后天发育之间的相互影响也存在于哺乳动物视觉系统中。物视觉系统中。二、环境对正常发育的干扰1、畸形和干扰作用畸形和干扰作用u 由由遗传事件遗传事件（突变、非整倍性、易位）引起的（突变、非整倍性、易位）引起的异常称异常称畸形畸形。多数胚胎或胎儿的死亡是由多数胚胎或胎儿的死亡是由染色体异常染色体异常所致。所致。u 由由外源因素外源因素（化学物质、病毒、放射性或高温）（化学物质、病毒、放射性或高温）引起的异常称为引起的异常称为干扰干扰。l引起干扰作用的因子称引起干扰作用的因子称致畸剂致畸剂。l研究环境因子如何干扰正常发育的学科称研究环境因子如何干扰正常发育的学科称畸胎学畸胎学。2、致畸剂与先天畸形致畸剂与先天畸形u 天然存在的某些化学物质可导致先天畸形。天然存在的某些化学物质可导致先天畸形。致畸剂主要包括致畸剂主要包括药物药物和和环境中的化学物质环境中的化学物质。l高山原始草地上生长的一种高山原始草地上生长的一种臭菘臭菘，能给胚胎的神，能给胚胎的神经发育造成严重损伤，如独眼畸形；经发育造成严重损伤，如独眼畸形；l奎宁能导致耳聋；奎宁能导致耳聋；l酒精能导致婴儿生理和心理障碍；酒精能导致婴儿生理和心理障碍；l尼古丁、咖啡因可导致胎儿先天异常。尼古丁、咖啡因可导致胎儿先天异常。l 杀虫剂杀虫剂、有机汞化合物有机汞化合物等导致胎儿神经和行为异常。等导致胎儿神经和行为异常。u 药物和人工合成的化合物。药物和人工合成的化合物。使用视黄酸引起的畸形胎儿典型特征是缺少耳朵或耳朵有缺使用视黄酸引起的畸形胎儿典型特征是缺少耳朵或耳朵有缺陷，缺少下巴或下巴较小、腭裂、主动脉弓异常、胸腺有缺陷，缺少下巴或下巴较小、腭裂、主动脉弓异常、胸腺有缺陷和中枢神经系统异常。陷和中枢神经系统异常。l 视黄酸视黄酸(维生素维生素A酸酸)l 酞咪哌啶酮酞咪哌啶酮（反应停）（反应停）一粒反应停导致婴儿四肢异常；包括心脏缺陷、外耳缺失一粒反应停导致婴儿四肢异常；包括心脏缺陷、外耳缺失和消化管畸形。和消化管畸形。l 病毒和电离辐射病毒和电离辐射l 环境中的雌激素环境中的雌激素病毒性风疹：导致婴儿患白内障、心脏畸形和耳聋；巨细病毒性风疹：导致婴儿患白内障、心脏畸形和耳聋；巨细胞病毒和单纯疱疹病毒：是胎儿致畸剂；弓形体：导致胎胞病毒和单纯疱疹病毒：是胎儿致畸剂；弓形体：导致胎儿大脑和眼睛发育受损；梅毒可导致先天性耳聋；儿大脑和眼睛发育受损；梅毒可导致先天性耳聋；X X射线。射线。杀虫剂代谢物、杀虫剂代谢物、PVCPVC塑料水管和原料聚苯乙烯塑料中的塑料水管和原料聚苯乙烯塑料中的稳固剂壬基酚，另外洗涤剂和家用清洁剂的降解产物，都稳固剂壬基酚，另外洗涤剂和家用清洁剂的降解产物，都具有类似雌激素的功能，可以刺激对雌激素敏感的肿瘤细具有类似雌激素的功能，可以刺激对雌激素敏感的肿瘤细胞增殖。胞增殖。1.蚊虫吸食血液可能有哪些作用？蚊虫吸食血液可能有哪些作用？2.举例说明发育共生现象。举例说明发育共生现象。思考题思考题名词解释名词解释:发育共生、反应规范、滞育、表型可塑性、非遗传发育共生、反应规范、滞育、表型可塑性、非遗传多型性多型性简答题：简答题：第三节 发育机制的进化u 目前，发育生物学和进化生物学在彼此分离将一个目前，发育生物学和进化生物学在彼此分离将一个世纪之后又在世纪之后又在分子生物学分子生物学上汇合起来，形成了进化发上汇合起来，形成了进化发育生物学。育生物学。u 在达尔文时代，发育和进化就是彼此联系的统一体；在达尔文时代，发育和进化就是彼此联系的统一体；u 在十九世纪末叶开始彼此分离；在十九世纪末叶开始彼此分离；一、达尔文的发育和进化观u Von Baer 于于18281828年提出了著名的年提出了著名的“生物发生律生物发生律”，认为：较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低一级动认为：较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低一级动物的成体形式，但较高一级的动物的胚胎发育存在着相物的成体形式，但较高一级的动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎相似的阶段。关的较低一级动物胚胎相似的阶段。u 达尔文意识到胚胎发育对于了解生物进化的重要性，达尔文意识到胚胎发育对于了解生物进化的重要性，并把胚胎视为推测动物彼此之间进化关系的可靠线索。并把胚胎视为推测动物彼此之间进化关系的可靠线索。u 达尔文还认为动物胚胎早期可以发现达尔文还认为动物胚胎早期可以发现统一性统一性，而胚，而胚胎发育后期则发生歧异以胎发育后期则发生歧异以适应特定环境适应特定环境，发育发生变，发育发生变化。化。u 达尔文还认为应从两个方面观察达尔文还认为应从两个方面观察“变异的世代变异的世代”：l 世代共同性；世代共同性；l 强调变异。强调变异。二、胚胎起源u 3种种原生生物不仅形成多细胞聚合体，还分化出特原生生物不仅形成多细胞聚合体，还分化出特定细胞类型，由特定类型细胞构成的多细胞聚合体定细胞类型，由特定类型细胞构成的多细胞聚合体即即最早的胚胎最早的胚胎。u 多细胞生物起源于单细胞生物，多细胞生物起源于单细胞生物，多细胞生物的出多细胞生物的出现现是形成新的复杂有机体的是形成新的复杂有机体的关键一步；关键一步；u 有有17种原生生物可以形成多细胞生命结构，在这种原生生物可以形成多细胞生命结构，在这17种多细胞原生生物中，只有种多细胞原生生物中，只有3 种分别进化为今天种分别进化为今天的的真菌真菌、植物植物、动物动物；u 最早的胚胎可能以镶嵌方式发育。不过，诱导作用最早的胚胎可能以镶嵌方式发育。不过，诱导作用使胚胎形成一种保证全能的裂球维系在一起，形成一使胚胎形成一种保证全能的裂球维系在一起，形成一个协调一致的细胞共同体即动物个体。个协调一致的细胞共同体即动物个体。u 最早的胚胎形成必须解决一个基本问题，即在保存最早的胚胎形成必须解决一个基本问题，即在保存每个组成细胞分裂能力的同时，分化出一组可行使特每个组成细胞分裂能力的同时，分化出一组可行使特定功能的细胞。定功能的细胞。u 早期胚胎通过早期胚胎通过保留或产生无纤毛细胞保留或产生无纤毛细胞解决分裂与分解决分裂与分化的矛盾。无纤毛细胞分裂产生新细胞，具纤毛细胞化的矛盾。无纤毛细胞分裂产生新细胞，具纤毛细胞使胚胎能够运动。使胚胎能够运动。三、新门类的形成u 现有的动物可分为现有的动物可分为35个门类个门类，每一门类动物都具，每一门类动物都具有独特的形体模式，都是从大约有独特的形体模式，都是从大约5亿年前的寒武纪末亿年前的寒武纪末进化而来。但从寒武纪以来，再没有进化出新的基进化而来。但从寒武纪以来，再没有进化出新的基本的形体模式。本的形体模式。u 多细胞生物体可能是在多细胞生物体可能是在15亿年前产生的，最早的亿年前产生的，最早的多细胞动物化石可追溯到多细胞动物化石可追溯到6 亿年前。亿年前。u 新门或新纲形成的另一机制可能是新门或新纲形成的另一机制可能是幼虫期发育产幼虫期发育产生改变生改变，接着再经变态形成新型组织结构。，接着再经变态形成新型组织结构。u 产生新的形体模式可能产生新的形体模式可能改变早期的胚胎发育阶段改变早期的胚胎发育阶段而发生。早期的发育变化可能受而发生。早期的发育变化可能受细胞质决定子、改细胞质决定子、改变细胞分裂速度变细胞分裂速度、改变细胞分裂后的排列位置改变细胞分裂后的排列位置的影的影响。响。四、模块论u 模块论主要通过分离、复制和变异以及征用三个模块论主要通过分离、复制和变异以及征用三个过程改变胚胎发育。过程改变胚胎发育。u 胚胎像有机体成体一样，有彼此相互作用的一系胚胎像有机体成体一样，有彼此相互作用的一系列元件或模块构成；列元件或模块构成；u 发育通过各自独立的不同模块之间一系列相互作发育通过各自独立的不同模块之间一系列相互作用来完成的；用来完成的；u 模块单元能使身体不同部分在不影响其他功能的模块单元能使身体不同部分在不影响其他功能的情况下发生变化；情况下发生变化；1、分离：异时性和异速生长、分离：异时性和异速生长异时性异时性：是指与亲代相比，子代胚胎发育中两个发育事：是指与亲代相比，子代胚胎发育中两个发育事件的相对时序的改变。件的相对时序的改变。分离分离：指组成胚胎的各个部分的发育并非彼此紧密联：指组成胚胎的各个部分的发育并非彼此紧密联系，而是可以分开进行的。系，而是可以分开进行的。u 原因：异速生长不同的生长速度变化可能与靶原因：异速生长不同的生长速度变化可能与靶细胞对生长因子敏感性改变或生长因子产生数量有细胞对生长因子敏感性改变或生长因子产生数量有关。关。异速生长：异速生长：有机体不同部分相对生长速度发生改变而有机体不同部分相对生长速度发生改变而以不同于固有的生长速度生长的现象。以不同于固有的生长速度生长的现象。u 异速生长在形成不同形体结构方面十分重要。异速生长在形成不同形体结构方面十分重要。2、复制和变异、复制和变异u 复制形成多余结构后，其中一个可以保持原有功能复制形成多余结构后，其中一个可以保持原有功能不变，而另一个则可自由突变，功能发生岐化。这可不变，而另一个则可自由突变，功能发生岐化。这可以在各种水平上发生。以在各种水平上发生。u 模块化可以允许复制和变异发生。模块化可以允许复制和变异发生。复制形成多余结复制形成多余结构构，而，而变异变异则能则能使多余结构获得新功能使多余结构获得新功能。3、征用、征用 例如由水生向陆生的进化很少产生全新的结构。新的解例如由水生向陆生的进化很少产生全新的结构。新的解剖特征通常是由已有的结构改造而成。剖特征通常是由已有的结构改造而成。征用征用：既存元件可以被征募作其他用途，也就是进化：既存元件可以被征募作其他用途，也就是进化形成不同的新功能。形成不同的新功能。u 没有一种结构是预定专为某种特定目的而存在的。没有一种结构是预定专为某种特定目的而存在的。u 大多数进化是对现存结构的大多数进化是对现存结构的“修改修改”，逐渐塑造，逐渐塑造出不同的结构。出不同的结构。五、关联发育是指胚胎一部分的变化能诱导另一部分的变化，也就是指胚胎一部分的变化能诱导另一部分的变化，也就是不同模块之间的发育具有关联性。是不同模块之间的发育具有关联性。1.1.关联发育关联发育2.生殖隔离与生殖隔离与 配体和受体协同进化配体和受体协同进化发育事件必须总体协调一致，有机体才能存活。发育事件必须总体协调一致，有机体才能存活。u 配体必须和受体协调，它们必须在适当部位和适当时间表达。配体必须和受体协调，它们必须在适当部位和适当时间表达。配体变化必然伴随受体的互补变化，才能使受体发挥作用。配体变化必然伴随受体的互补变化，才能使受体发挥作用。u 如果配体和受体是精子和卵子上的蛋白，那么功能分离就能导如果配体和受体是精子和卵子上的蛋白，那么功能分离就能导致生殖隔离和物种隔离。致生殖隔离和物种隔离。六、发育约束 不同发育模块之间都能彼此相互作用。发育模块不同发育模块之间都能彼此相互作用。发育模块之间的相互作用不但限制了模块可能形成的各种表型，之间的相互作用不但限制了模块可能形成的各种表型，而且使它们更容易朝某一表型变化。这些对表型发育而且使它们更容易朝某一表型变化。这些对表型发育的限制总体称为的限制总体称为发育约束发育约束。1、定义定义u 物理制约因素物理制约因素物理制约因素包括：物理制约因素包括：扩散扩散、渗透压渗透压和和物理支撑物理支撑。u 形态发生制约因素形态发生制约因素对形态建成原则也存在限制对形态建成原则也存在限制u 系统发生制约因子系统发生制约因子2、发育的制约因素发育的制约因素异时性、异速生长、征用、关联发育、发育约束异时性、异速生长、征用、关联发育、发育约束思考题思考题名词解释：名词解释：Thank you Thank you for your attentionfor your attention