10微生物独特合成代谢途径

第三节第三节 微生物独特合成微生物独特合成代谢途径举例代谢途径举例自养微生物的自养微生物的COCO2 2固定固定生物固氮生物固氮细胞壁肽聚糖的合成细胞壁肽聚糖的合成微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成一、一、自养微生物的自养微生物的COCO2 2固定固定 各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于和光合磷酸化中获取的能量主要用于COCO2 2的固定。的固定。在微生物中在微生物中COCO2 2的固定的的固定的4 4条途径：条途径：CalvinCalvin循环循环厌氧乙酰厌氧乙酰CoACoA途径途径逆向逆向TCATCA循环途径循环途径羟基丙酸途径羟基丙酸途径（一）（一）CalvinCalvin循环循环（Calvin cycle） CalvinCalvin循环循环又称又称Calvin-BensonCalvin-Benson循环循环、Calvin-Calvin-BasshamBassham循环循环、核酮糖二磷酸途径核酮糖二磷酸途径或或还原性戊糖磷酸循环还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物。这一循环是光能自养生物和化能自养生物和化能自养生物固定固定COCO2 2的主要途径的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，简称简称RuBisCORuBisCO）和和磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途径中两种特有的酶。是本途径中两种特有的酶。 利用利用CalvinCalvin循环进行循环进行COCO2 2固定的生物包括绿色植物、固定的生物包括绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（化能自养型）。菌、硝化细菌等（化能自养型）。如果以产生如果以产生1 1个葡萄糖分子来计算，则个葡萄糖分子来计算，则CalvinCalvin循环的总式为：循环的总式为：6 6COCO2 212NAD(P)H12NAD(P)H2 218ATPC18ATPC6 6H H1212O O6 612NAD(P)12NAD(P)18ADP18ADP18Pi18Pi 厌氧乙酰厌氧乙酰CoACoA途径途径又称又称活性乙酸途径活性乙酸途径（activated acetic acid pathway）。这种非循环式的这种非循环式的COCO2 2固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。（二）厌氧乙酰（二）厌氧乙酰CoACoA途径途径 （activated acytyl-CoA pathway）（三）逆向（三）逆向TCATCA循环循环（reverse TCA cycle）自自 学学（四（四）羟基丙酸途径羟基丙酸途径 （hydroxypropionate pathway）自自 学学二、二、生物固氮生物固氮 生物固氮生物固氮（nitrogen-fixing organisms，diazotrophs）是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。自自 学学三、三、微生物结构大分子微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分；肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selective toxicity）的物的物质基础；加之它的合成机制复杂，并在细胞膜外进行最终装质基础；加之它的合成机制复杂，并在细胞膜外进行最终装配步骤。配步骤。 青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-D-丙氨酰丙氨酰- -D-D-丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶的活力中心。的活力中心。 当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强度的缺损度的缺损“肽聚糖肽聚糖”，从而形成了细胞壁缺损的细胞，从而形成了细胞壁缺损的细胞，例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不，例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不利环境下，极易因破裂而死亡。利环境下，极易因破裂而死亡。 因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此对处于生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的成，因此对处于生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的抑制作用，而对处于生长休止期的细胞（抑制作用，而对处于生长休止期的细胞（rest cell），），则无抑制作用。则无抑制作用。四、四、微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成自自 学学本章小结本章小结1. 1. 能量代谢是微生物新陈代谢的核心。能量代谢是微生物新陈代谢的核心。生生物物氧氧化化的的过过程程递氢（或电子）递氢（或电子）受氢（或电子）受氢（或电子）脱氢（或电子）脱氢（或电子）异养微生物异养微生物生生物物氧氧化化的的类类型型无氧呼吸无氧呼吸产能效率次高产能效率次高发酵发酵产能效率最低产能效率最低呼吸呼吸产能效率最高产能效率最高自养微生物自养微生物获获取取A AT TP P非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化循环光合磷酸化循环光合磷酸化2. 2. 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系两用代谢途径两用代谢途径代谢物回补顺序代谢物回补顺序乙醛酸循环乙醛酸循环3. 3. 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径CO2CO2的自养固定的自养固定生物固氮生物固氮细胞壁肽聚糖的生物合成细胞壁肽聚糖的生物合成微生物次生代谢产物的生物合成微生物次生代谢产物的生物合成